WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Разнообразие, особенности роста и развития pinopsida при интродукции в условиях махачкалы

На правах рукописи




Хизриева Марина Рамазановна

РАЗНООБРАЗИЕ, Особенности роста и развития pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы

Специальность: 03.02.01- ботаника

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

кандидата биологических наук

Астрахань 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского

государственного университета

Научный руководитель: - Магомедова Мадина Абдулмаликовна

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: - Закутнова Вера Ивановна

доктор биологических наук, профессор

- Магомедов Абдурахман Маллаевич

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Горный ботанический сад Дагестанского

научного центра РАН

Защита диссертации состоится 17 февраля 2012 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)51-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан «16» января 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор Федотова А.В.

Введение

Актуальность исследования. Хвойные растения занимают важное место в озеленении городов и являются их непременным атрибутом вследствие высокой декоративности и способности оздоравливать окружающую среду.

Значима их роль и в качестве источника успешно интродуцированного генофонда для обеспечения посадочным материалом, приспособленном к своеобразию местных условий, а также в целях обогащения растительных ресурсов данного региона за счет привлечения представителей мировой флоры.

В этой связи городское зеленое хозяйство должно играть важную роль как в разработке научных основ для сохранения разнообразия видов, так и всестороннего изучения их биологии и экологии в течение всего жизненного цикла.

Дагестан является центром естественного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время природные хвойные Дагестана немногочисленны (8 видов). Они слабо используются в озеленении и с этой точки зрения мало изучены. Практически все виды хвойных деревьев и кустарников, высаженных в парках и скверах Махачкалы, являются интродуцентами. Расширение их ассортимента за счет создания коллекционных фондов из ресурсов мировой флоры является актуальной задачей, поскольку ранние, успешно интродуцированные представители, воспроизводящиеся семенным способом, достаточно бедны, а включенные в озеленение города за последние 3-5 лет новые виды хвойных деревьев и кустарников, нуждаются в наблюдении на приживаемость и в поиске эффективных способов воспроизводства в условиях г. Махачкалы.

Исследования практической интродукции и адаптационных возможностей Рinopsida немногочисленны, носят разрозненный и зачастую противоречивый характер, что указывает на недостаточность обобщения сведений об отдельных видов Рinopsida, в том числе в конкретном регионе.

В этой связи задачи сравнительного изучения потомства семенного и вегетативного размножения хвойных Махачкалы и выращивания собственного посадочного материала, выходят на передний план.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - анализ результатов интродукции хвойных растений в условиях Махачкалы, изучение репродуктивной их способности в связи с разработкой рекомендаций для озеленения.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

  1. Инвентаризация и систематический анализ хвойных растений г. Махачкалы.
  2. Изучение биологических особенностей наиболее типичных их представителей.
  3. Исследование репродуктивной способности (семенной и вегетативной) некоторых видов хвойных в условиях г. Махачкалы.

4. Изучение особенностей роста и развития сеянцев и черенков некоторых

Pinopsida.

  1. Разработка практических рекомендаций для расширения ассортимента хвойных экзотов, перспективных для озеленения в г. Махачкале и выращивания собственного посадочного материала.

Научная новизна работы. Работа представляет первую сводку по видовому составу хвойных интродуцентов г. Махачкалы. Проведена оценка их экологической устойчивости к условиям произрастания. Изучены ритмы сезонного развития. Впервые рассмотрены вопросы семенного и вегетативного размножения хвойных в условиях интродукции. Обоснована возможность разнообразия ассортимента хвойных в Махачкале.

Практическая значимость и внедрение результатов исследований. Произведена инвентаризация ассортимента хвойных растений столицы Дагестана. Обоснована возможность привлечения новых высокодекоративных форм видов Pinopsida с целью обогащения их ресурсов в Махачкале и повышения эффективности зелёных насаждений.

Разработаны рекомендации по выращиванию семенного посадочного материала хвойных в условиях г. Махачкалы.

Предложенные в исследованиях мероприятия по черенкованию различных видов хвойных с применением стимуляторов роста успешно применяются в питомнике МУП «Горзеленхоз» для размножения многих видов древесных растений.

Результаты исследований могут использоваться в теоретических программах при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов по специальностям экология, ботаника (систематика растений), урбанофлора, интродукция в учебных заведениях высшего и среднего звена.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Систематика Pinopsida города Махачкалы.

2. Сезонный рост и развитие интродуцентов.

3. Подбор условий для размножения хвойных.

4. Характеристика потомства семенного и вегетативного происхождения хвойных по комплексу показателей.

4. Ассортимент хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкалы.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международных научных конференциях: (Москва, 2001; Теберда, 2005; Элиста, 2006; Махачкала, 2006; Сухум, 2006; Санкт-Петербург, 2007; Астрахань, 2007; Махачкала, 2007; Махачкала, 2008; Астрахань, 2009; Махачкала, 2009); на XX Общероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007); на Всероссийской конференции «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ. Из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 139 страницах и состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 23 таблицы и 18 фотографий. В списке использованной литературы 239 источника, в т.ч. 20 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает особую благодарность зав. кафедрой ФРиД ДГУ, д.б.н., профессору Юсуфову А.Г. за ценные советы, научные идеи и консультации, за доброе отношение и моральную поддержку в течение всего периода работы над диссертацией; научному руководителю д.б.н., профессору Магомедовой М.А. за поддержку на всех этапах работы над диссертацией; директору ГБС им. Н.В. Цицина, д.б.н. Демидову А.С. и сотрудникам отдела дендрологии ГБС, сотрудникам Ботанического сада МГУ, зав. кафедрой ботаники Кабардино-балкарского университета, профессору Шхагапсоеву С.Х за консультации и методическую помощь; директору ГорБС ДНЦ РАН; д.б.н. Асадулаеву З.М. за ценные советы и помощь в процессе работы; покойному профессору, д.б.н. Ахмедову Э.Г. за помощь в статистической обработке материала; сотрудникам МУП «Горзеленхоз», «Совхоз декоративные культуры» гг. Пятигорск, Армавир, Нальчик, Махачкала, Каспийск за практические рекомендации и помощь в проведении экспериментов.

Глава 1. Разнообразие хвойных Дагестана и их интродукция

Дагестан является центром природного биоразнообразия (Гроссгейм, 1936; Вавилов, 1967), но культурная флора, в том числе и древесная, чрезвычайно бедна, что объясняется отчасти отсутствием целенаправленной интродукционной работы. В последнее время в культуру хвойных привлекаются как местные, так и виды мировой флоры, что важно, поскольку Дагестан из всех горных районов Северного Кавказа характеризуется наименьшей лесистостью и здесь произрастает всего 10 видов древесных Pinopsida. (Алексеев, 1983; Львов, 1966, Муртазалиев, 2009). Но большая экологическая емкость природной среды республики является главным благоприятствующим фактором для интродукции древесных хвойных, которую осуществляют на территории ряда лесничеств из посадочного материала разного происхождения.

Глава 2. Особенности репродукции хвойных растений

Поскольку декоративно ценные признаки не всегда передаются потомству при семенном размножении, возникает необходимость разводить растения вегетативно. Это касается и хвойных, результаты регенерационной способности которых приводятся по разным видам в связи с внешними условиями, физиологическим состоянием, возрастом и обработкой регуляторами роста (Вехов, 1934; Правдин, 1938; Комиссаров, Северова, 1953; 1964; Турецкая, 1975; Иванова, 1982). Авторами отмечается факт трудного их воспроизведения вегетативным путем.

Приводится обзор и по семенному размножению хвойных растений, главной проблемой которого является повышение природной всхожести семян. Установлено, что среди Рinopsida нередко встречаются представители с недоразвитым зародышем (Крокер, Бартон, 1955; Богородицкой, 1977; Александрова, 1980; Игнатенко 1985), что зависит от ряда факторов: наступления генеративного возраста, климата района произрастания, группового или одиночного распределения в посадках (Лапин, Рябова, 1982; Козубов, 1983; Федорова, Зражевская, 1978; Тимман, Джен, 1982; Коменир, 1994). Семенным и вегетативным размножением хвойных в Дагестане занимались мало. По ним встречаются отдельные сведения, касающиеся сеянцев туи (Юсуфов, 1982) и можжевельника продолговатого (Садыкова, 2010). Но сейчас этому вопросу уделяется большое внимание с точки зрения разработки технологии вегетативного и семенного размножения.

Таким образом, анализ литературных источников показывает широкий интерес к вопросам разведения и размножения Рinopsida в условиях интродукции.

Глава 3. Природно-климатические условия района исследования

Территория Дагестана делится на 4 основные физико-географические области: низменный, предгорный, внутригорный и высокогорный. Столица Дагестана - Махачкала расположена на приморской низменности и климат ее умеренно теплый. Относительная влажность воздуха - 63%. За год выпадает 450 мм осадков. Большая их часть приходится на осень. Лето солнечное и знойное со средней t самого жаркого месяца +28- +29. Средне январская температура снижается до 0 - 0,4. Махачкала отличается повышенной ветровой активностью с преобладанием юго-восточных ветров летом и северо-западных - зимой. Почвы светло-каштановые, луговые и лугово-болотные, имеются береговые пески и солончаки, в основном хлоридно-сульфатные. Залегание грунтовых вод - до 1,5- 2 м (Акаев и др., 1996).

Таким образом, экстремальными факторами для роста и развития многих видов растений являются высокая температура, ветры и уровень грунтовых вод, от которых страдают и нередко гибнут многие хвойные.


Глава 4. Объект и методы исследований

Объектом исследования являлась хвойная дендрофлора города Махачкалы (2001-2010г.). Использовались стандартные методы, рекомендуемые при изучении биоразнообразия, биологии древесных растений и их воспроизведения в условиях интродукции.

Изучение биологии и ритма развития 18 видов хвойных велись по методике Главного Ботанического сада и других ботсадов России (Лапин, 1975; Александрова, Булыгин, 1975, 1979). Семеношение и семенная продуктивность определялись по методике Н.В. Цицина (1980). Преодоление состояния покоя проводилось по рекомендациям М.Г. Николаевой (1979) и других авторов.

Опыты по вегетативному размножению осуществлялись в теплице Махачкалинского МУП «Горзеленхоз» на 12 видах и 7 видовых формах Pinopsida. Черенкование и обработка стимуляторами корнеобразования: индолилуксусная кислота (0,02%), индолилмасляная кислота (0,01%) проводились по общепринятым методикам (Кренке, 1983; Комиссаров, 1964; Ермаков, 1975). Учёт укореняемости стеблевых черенков велся при разных сроках черенкования (весенний и осенний) и разных способах обработки. Процент укоренения, состояние черенкового растения оценивались в соответствии с рекомендациями В.А. Колесниковой (1970).

Эстетическую оценку декоративности растений проводили путем подсчета суммы баллов по шкале оценки декоративности (Бородина и др., 1966; Якушина, 1982). На основании совокупных исследований определялась степень перспективности экзотов для города.

Глава 5. Дендрофлора хвойных растений г. Махачкалы и ее особенности

5.1. Анализ дендрофлоры Pinopsida Махачкалы

Всего в Махачкале интродуцировано 60 видов и 175 форм из 17 родов, относя­щихся к 4 семействам Pinopsida (табл. 1).

Таблица 1

Систематика Pinopsidа г. Махачкалы

Род Вид
1. Сем. Кипарисовые Cupressaceae F. Neger
1 Biota D. Don. Biota orientalis (L.) Endl – биота восточная
2. Microbiota Kom. Microbiota decussata Kom. – микробиота перекрестнопарная
3. Thuja (L.) Tourn. Thuja occidentalis L. – туя западная
Thuja plicata D.Don.- т. гигантская
4. Thujopsis Siebold et Zuccarini Thujopsis dolabrata Siebold et Zuccarini – туевик поникающий
5. Juniperus L. Juniperus communis fhibernica Jord –можжевельник обыкновенный
J.virginiana L. – м. виргинский
J. excelsa Bieb. – м. высокий
J. chinensis L. – м. китайский
J. sabina L. – м. казацкий
J. oblonga M.B. – м. продолговатый
J. sguamata Lamb.–можжевельник чешуйчатый
J. scopulorum Sarg. – м. скальный
J. davurica Pall. –м. даурский
J. sargentii (Henry) Takeda – м. Саржента
J.

procumbens Siebold ex Endl.- м. лежачий

J. horizontalis Moench – м. горизонтальный
J. conferta Parl.- м. прибрежный
J. media – м. средний
J. pseudosabina Fisch & C.A.Mey- м. ложноказацкий
6. Cupressus L. Cupressus sempervirens L.-кипарис вечнозеленый
7. Chamaecyparis Spach. Chamaecyparis Lawsoniana Parl. –кипарисовик Лавсона
Ch. obtuse L. – к. тупой
Ch. pisifera S.et Z. – к. горохоплодный
Ch. nootkatensis Spach. – к. нутканский
2. Сем. Сосновые Pinaceae Lindl.
8. Picea Dietr. Picea pungens Engelm. – ель колючая
P. сanadensis Britt (P. glauca Moench)– ель канадская сизая
P. abies (L.) Karst – ель европейская или обыкновенная
P. orientalis (L.) Link – ель восточная
P. omorika (Panc.) Purk.– ель сербская
P. breweriana S. Watson – ель Бревера
P. mariana (Miller) Britton Sterns – ель черная
9 Pinus L. Pinus silvestris L. – с. обыкновенная
P. wallichiana A.B. Jacks (1938) – с. гималайская
P. pallasiana Lamb. – сосна крымская
P. eldarica Medw. – с. Эльдарская
P. hamata D. Sosn. – с. крючковатая
P. pithyusa Strangw. – с. Пицундская
P. strobus L. – с. веймутова (белая)
P. mugo Turra - с. горная
P. nigra Arnold – с. черная
P. aristata Engelm. – с. остистая
P. densiflora Siebold et Zucc. – с. густоцветная
P. ponderosa Dougl. P. et. C. Laws.- с. желтая
P. parviflora Siebold& Zucc. – с. белая японская
P. cembra L. – с. кедровая европейская
10. Cedrus Link Cedrus atlantica – кедр атласский
11. Pseudotsuga Carr Pseudotsuga menziesii (Mirb.)– псевдотсуга Мензиеса
12.. Tsuga Carr. Tsuga canadensis (L.) Carr. – тсуга канадская
13. Larix Mill. Larix kaempferi Lamb.- лиственница японская
L. decidua Mill. – л. европейская
14. Abies Hill Abies koreana – пихта корейская
A. procera – п. высокорослая
A. balsamea Mill– п. бальзамическая
A. lasiocarpa Nutt – п. субальпийская
A. nordmanniana Spach – п. кавказская
3. Сем. Таксодиевые Taxodiaceae F.W.Neger
15 Cryptomeria D.Don Cryptomeria japonica D.Don. – криптомерия японская
16 Taxodium L. Taxodium distichum L. – таксодиум двурядный
4. Сем. Тиссовые Taxaceae Lindl.
17 Taxus L. Taxus baccata L. – тис ягодный
T. media- тис средний

Наибольшим количеством видов представлено сем. Pinacеae - 31 вид и сем. Cupressacea – 25 видов. Из семейства Pinacеae видовым разнообразием отличается род Pinus (14 видов), далее в порядке убывания располагаются представители родов Picea – 7 видов; Abies – 5; Larix – 2, Cedrus – 1; Pseudotsuga – 1; Tsuga – 1 вид. Из семейства Cupressaceae многочисленным является род Juniperus – 15 видов; Chamaecyparis – 4; Thuja – 2; Cupressus, Biota, Microbiota, Thujopsis содержат по 1 виду каждый; сем. Taxodiaceae: Criptomeria – 1 вид и Taxodium – 1 вид; сем. Taxaceae: Taxus – 2 вида.

Из хвойных города 6% видов это местные, которые характерны для Дагестана и 94% - интродуценты, причем около половины монтанной принадлежности. Восточный компонент составляет 41,3%, североамериканский – 30,3%, европейско-средиземноморский - 21%.

В Махачкале представлено достаточно большое количество декоративных форм хвойных - 175. Наибольшее их число отмечено для Thuja occidentalis – 20; P. abies – 12; Chamaecyparis Lawsoniana - 10; Juniperus communis – 10; J. chinensis -8; J. horizontalis - 7; Biota orientalis – 7, Juniperus media - 6; Chamaecyparis pisifera– 5; Picea сanadensis – 4.

И важно понять степень натурализации этих растений, чтобы сделать прогноз на будущее


5.2. Место хвойных в озеленении парков и скверов Махачкалы

В зеленых насаждениях Махачкалы на сегодняшний день произрастает 221 вид покрытосеменных деревьев и кустарников (Магомедова, 2011) и 60 видов голосеменных (Хизриева, 2010). Но «олесенность» столицы незначительная (5%). По последним данным в Махачкале насчитывается 11 парков, скверов, бульваров. Но основное богатство хвойных приходится не на них, а на частный сектор – жилой или офисный.

В парках и скверах города обычны: Picea pungens и ее формы; P. abies, P. glauca, Pinus eldarica, Р. pallasiana, P. pithyusa, Biota orientalis и ее формы, Thuja occidentalis и ее формы, Th. plicata, Cupressus sempervirens, Chamaecyparis Lawsoniana, Juniperus communis и J. sabina с их формами.

Наиболее редкими и единичными в озеленении Махачкалы являются Taxus baccata, Pseudotsuga menziesii, виды рода Abies, а также Cedrus atlantica, Larix decidua, Larix kaempferi, Tsuga сanadensis. Поэтому перед городским озеленением, с одной стороны, стоит задача привлечения редких видов, а с другой - содержание растений в ухоженном состоянии.

5.3. Хвойные интродуценты Ботанического сада ДГУ

В Ботаническом саду выращивается 10 видов хвойных из 6 родов и 2 семейств (табл.2).

Таблица 2

Систематический состав хвойных Ботанического сада ДГУ

№ n/n Род № n/n Вид
Pinaceae
1 2 Pinus Picea 1 2 3 4 5 Pinus pallasiana P. pithyusa P. eldarica P. strobus Picea pungens
Cupressaceae
3 4 5 6 Biota Juniperus Cupressus Thuja 6 7 8 9 10 Biota orientalis Juniperus communis fhibernica Cupressus sempervirens Thuja occidentalis «Globosa» Th. plicata

Указанные роды обладают многочисленным составом выведенных культурных форм. Но особенно успешна интродукционная деятельность для родовых комплексов Thuja, Pinus, Juniperus и Chamaecyparis, хотя проходят размножение и некоторые другие виды и формы растений, которые станут резервом дальнейшего обогащения дендрофлоры как самого Ботанического сада, так и территории г. Махачкалы.

5.4. Сезонное развитие интродуцированных Pinopsida в условиях

Махачкалы

Объектом фенологических исследований стали 18 видов хвойных растений в возрасте 15 - 30 лет, произрастающие в одиночных и групповых посадках в ботаническом саду ДГУ, а также в садах и парках г. Махачкалы.

У большинства интродуцентов начало вегетации отмечается в третьей декаде марта, когда сумма эффективных температур достигает 25-400С. Более раннее начало вегетации характерно для представителей Cupressaceae: виды рода Chamaecyparis - во 2-3-й декаде марта, Сupressus sempervirens и виды рода Juniperus – во 2-й декаде апреля, Biota orientalis - позже всех, в 1-й декаде мая. У Pinaceae начало вегетации по календарным срокам наступает позже: у Picea - в 3-й декаде апреля, у Pinus в 3 декаде апреля – 1 декаде мая при среднесуточной температуре воздуха +5,5 +10,50С. Обособление хвои свидетельствует об окончании фазы распускания почек и начале роста побегов, который у Pinus наиболее интенсивно протекает в мае.

Виды дальневосточного, сибирского и североамериканского происхождения в условиях Махачкалы начинают вегетацию раньше, чем европейские и кавказские.

По срокам пыления интродуцированные Pinopsida можно разделить на 2 группы: 1) ранневесенние, пылящие в марте-апреле (Biota orientalis, Juniperus chinensis, Thuja occidentalis, Thuja plicata, Chamaecyparis Lawsoniana и др.); 2) поздневесенние, пылящие в апреле – мае (Picea pungens, P. abies, Pseudotsuga menziesii, Pinus pithyusa, P. strobus, P. silvestris). Виды первой группы характеризуются растянутым пылением, приходящимся на период неустойчивой погоды (9-15 дней). Виды второй группы пылят более короткое время (3 -10 дней) при благоприятных погодных условиях. Причин отсутствия фазы пыления видовых форм Thuja occidentalis, Chamaecyparis pisifera, Juniperus sguamata, Picea сanadensis, Abies koreana, Cryptomeria japonica может быть несколько: указанные породы не достигли ещё генеративной фазы; их природная норма реакции не соответствует местным климатическим условиям.

По продолжительности роста побегов, наблюдаемые виды Pinopsida разделены на 4 группы: 1) с коротким периодом роста - 49-62 дня (Picea abies, P. pungens); 2) с периодом роста средней продолжительности - 71-92 дня (род Pinus), 3) с длинным периодом роста - 95–117 дней (виды рода Thuja, Biota orientalis, Juniperus sabina); 4) с очень длинным периодом роста - 139–190 дней (Juniperus communis, J. virginiana, Chamaecyparis Lawsoniana и Ch. pisifera).

Созревание шишек начинается в августе, но у большинства - во 2-3-ей декадах сентября. Семеношение растянуто, особенно у кипарисовых, но семена успевают сформироваться до наступления холодов. Все виды Pinopsida Ботанического сада ДГУ достигли репродуктивного возраста и ежегодно семеносят.

Таким образом, прохождение полного цикла развития большинства хвойных в условиях г. Махачкалы говорит об их успешной интродукции.


Глава 6. Размножение, рост и развитие

декоративных хвойных растений

6.1. Морфология и продуктивность семян Pinopsida


Большинство интродуцентов достигали генеративного возраста в 20-30 лет, но у некоторых видов первое семеношение отмечено значительно раньше: у Thuja occidentalis – в 9-10 лет, у Taxus baccata и Juniperus virginiana – в 10 лет, у Thuja plicata и Juniperus excelsa – в 15 лет. Период семеношения Pinopsida протекает с июля по ноябрь. Раньше всех (в июле) созревают семена у Chamaecyparis lawsoniana. У большинства же этот процесс приходится на август-сентябрь: именно в это время созревают семена Taxus baccata, Abies Normanniana, Pseudotsuga menziesii, Picea pungens, Biota orientalis. В октябре созревают семена Pinus silvestris. Самое позднее созревание семян отмечено для Juniperus virginiana и J. sabina.

Большинство интродуцированных Pinopsida (Taxus baccata, Biota orientalis, Chamaecyparis Lawsoniana, Cupressus sempervirens, Juniperus sabina в условиях Махачкалы семеносят ежегодно и достаточно обильно. Для других растений (Pinus, Picea, Thuja) отмечен периодичный характер семеношения с повторяемостью «урожаев» через 1-2 года. Некоторые виды (Picea pungens, Thuja plicata, Th. occidentalis, семеносят слабо и дают очень мало семян (табл.3).

Таблица 3

Характеристика семеношения и морфологические показатели семян некоторых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале.

Вид Семеношение, балл Среднее колич. стробилов шт/п.м Размеры стробилов мм Колич. семян в стробиле, шт. Размеры семян, мм Масса 1000 шт. семян, г Полнозер нистость %
Pinus eldarica 4 36 ± 0,32 90/50/30 33 ± 2, 0,3 6/3/3 24 ± 1,84 75 ± 3,11
Taxus baccata 5 27 ± 1,21 10/8/7 1 7/5/4 66 ± 3,43 94 ± 4,25
Picea pungens 2 22 ± 0,22 90/30/25 67 ± 5,1 4/3/2 3,5 ± 0,31 27 ± 1,77
Biota orientalis 5 768 ± 0,8 17/14/8 7 ± 0,48 5/2/2 15 ± 1,0 85± 3,24
Thyja plicata 2 113 ± 0,76 11/6/5 9 ± 0,52 7/3/1 1,7 ± 0,82 16 ± 0,93
Thuja occid. «Columnas» 2 340 ± 0,74 15/15/14 5 ± 0,01 4/2/1 1,4 ± 0,72 31 ± 1,9
Th. occidentalis «Compacta» 2 380± 2.52 15/15/14 5 ± 0,01 4/2/2 1,6 ± 0,58 34 ± 2,11
Cupressus sempervirens 4 75 ± 1,0 25/25/23 152 ± 1,35 8/5/5 2,0 ± 0,09 52 ± 2,61


6.2. Всхожесть семян интродуцированных Pinopsida

Особенности прорастания семян некоторых Pinopsida отражены в таблице 4.

Без обработки могут прорастать семена Cupressus sempervirens, Biota orientalis, Pinus eldarica, Picea pungens. Но всхожесть необработанных семян очень низка.


Таблица 4

Лабораторная всхожесть (на 21 сутки) и энергия прорастания (на 7 сутки) семян исследуемых видов Pinopsida в %

Вид Начало прорас-тания (дни) Контроль, без стратифи- кации Со стратификацией Способ обработки (химическое вещество)
30 дней 60 дней 90 дней H2O (контроль) KMnO4 0,02% ИУК 0,01% Янтарная к-та 0,01% H2O2 2%
Taxus baccata - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Picea pungens 3-4 4 ± 0,23 3 ± 0,16 15 ± 1,06 6 ± 0,30 17 ± 1,4 11 ± 1,20 20 ± 1,26 14 ± 1,2 4 ± 0,23 3 ± 0,16 23 ± 1,30 16 ± 1,43 3 ± 0,29 2 ± 0,21 14 ± 0,82 11 ± 0,90 7 ± 0,46 7 ± 0,42
Pinus eldarica 3-4 15 ± 0,8 10 ± 0,39 45 ± 1,8 36 ± 1,13 57 ± 2,25 41 ±1.89 33 ± 1,60 25 ±1,10 22 ± 0,8 10 ±0,39 44 ± 1,74 23 ± 1,52 65 ± 0,78 38 ± 0,26 40 ± 1,26 26 ± 1,0 2 ± 0,14 0
Biota orientalis 3-4 74 ± 1,61 52 ±1,11 87 ± 3,67 63 ± 2,18 82 ± 2,59 48 ± 2,07 62 ± 2,07 41 ± 1,7 74 ± 1,61 52 ±1,11 84 ± 2,48 45 ± 2,17 90 ± 0,52 68 ± 0,41 68 ± 1,25 32 ± 1,10 34 ± 0,53 13 ± 0,22
Thuja plicata 4-5 0 0 6 ± 0,27 4 ± 0,19 13 ± 0,25 8 ± 0,52 19 ± 0,71 12 ± 0,8 0 0 16 ± 0,56 12 ± 0,54 14 ± 0,22 8 ± 0,15 9 ± 0,37 5 ± 0,22 0 0
Thuja occidentalis «Columnas» 4-5 0 0 15± 1,4 11 ± 0,32 20 ± 1,60 13 ± 1,01 17 ± 1,1 10 ± 1,0 0 0 28 ± 1,34 22 ± 1,14 12 ± 0,23 8 ± 0,15 18 ± 0,80 11 ± 0,42 0 0
Thuja occidentalis «Compacta» 4-5 0 0 12 ± 0,6 9 ± 0,31 19 ±1,2 14 ± 0,57 16 ± 0,80 12 ± 1,08 0 0 25 ± 1,63 17 ± 0,98 20 ± 0,44 16 ± 0,39 13 ± 0,77 9 ± 0,72 0 0
Cupressus sempervirens 2 22 ± 1,43 14 ± 1,0 56 ± 2,59 32 ± 2,17 59 ± 2,45 38 ± 2,28 47 ± 2,17 26 ± 1,53 22 ± 1,43 14 ± 1,0 60 ± 2,25 38 ± 2,11 62 ± 1,09 43 ± 0,65 48 ± 2,39 26 ± 1,73 10 ± 0,19 5 ± 0,07

Примечание: в числителе – всхожесть семян, %; в знаменателе – энергия прорастания, %.



Её можно значительно повысить холодной стратификацией. После 30-дневной стратификации в 2,5-3 раза увеличивается всхожесть семян Pinus eldarica и Cupressus sempervirens, в 4-5 раз – Picea pungens. Семена Thuja plicata и Th. occidentalis без стратификации вообще не прорастают. Оптимальная всхожесть семян наблюдается при разных сроках холодной стратификации, и по этому показателю их можно разделить на следующие группы: 1) оптимум с 30-дневной стратификацией (Biota orientalis, Cupressus sempervirens); 2) с 60-дневной стратификацией (Th. occidentalis, Pinus eldarica); 3) с 90-дневной стратификацией (Thuja plicata, Picea pungens). Для видов из первой и второй групп продление сроков стратификации тормозит прорастание семян и снижает их всхожесть.

Для повышения всхожести семян мы сочетали обычную 60-дневную стратификацию с обработкой различными химическими реагентами (табл. 4). Положительное действие на семена всех видов оказывает 0,02% перманганат калия: от 13-28% у видов рода Thuja, до 2 раз у Pinus eldarica. Янтарная кислота гораздо меньше стимулирует семена исследуемых видов, а в некоторых случаях (Cupressus sempervirens, Picea pungens) тормозит их прорастание. Индолилуксусная кислота в концентрации 0,01% тормозит прорастание семян Picea pungens, Thuja plicata и форм Th. occidentalis, но повышает у Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens (на 14 - 38%). Перекись водорода (2%) тормозила прорастание семян всех испытанных видов.

На всхожесть и энергию прорастания семян некоторых видов Pinopsida, влияют разные сроки хранения. При хранении всхожесть семян снижается: у Biota orientalis – постепенно (семена ещё прорастают после 2-летнего хранения); у Thuja рlicata и Th. occidentalis – более интенсивно (через год хранения); у Pinus eldarica всхожесть семян снижается спустя 0,5 года хранения, а после 2-х лет падает практически в 8 раз. У семян Picea pungens и Cupressus sempervirens наблюдается некоторое повышение всхожести после 0,5 года хранения, но при дальнейшем хранении она снижается и полностью теряется через 2 года.

6.3. Вегетативное размножение интродуцированных Pinopsida

Вегетативное размножение хвойных пород испытано на 12 видах и 11 видовых форм Pinopsida из 9 родов и 4 семейств. В опытах укоренились черенки 10 видов и 11 видовых форм (т.е., 91%). По результатам испытания все виды Pinopsida разделены на 4 группы: 1) легкоукореняемые - процент укоренения свыше 60% (Taxus baccata и его садовые формы, Thuja occidentalis, Th. plicata, Biota orientalis); 2) умеренно укореняемые - процент укоренения от 30 до 60% (Cryptomeria japonica, Juniperus sabina, формы Th. occidentalis, Cupressus sempervirens); 3) трудноукореняемые - процент укоренения до 30% (Chamaecyparis Lawsoniana и его формы, Picea pungens, Juniperus chinensis, J. sguamata); 4) неукоренившиеся (Abies nordmanniana, Juniperus oblonga).

На 5 видах Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, испытывались различные химические вещества со стимулирующим эффектом (табл. 5).

Таблица 5

Укореняемость черенков (в%) исследуемых видов Pinopsida при обработке

Вид Н2О (контроль) Вариант обработки (концентрации веществ, %)
ИУК (0,02) ИМК (0,01) Вит.С (0,2) ИУК(0,02) Сахар(5) Сахар(5) KMnO4 (0,01)
Taxus baccata 53 ± 1,76 86 ± 2,61 82 ± 2,74 69 ± 2,63 79 ± 3,34 71 ± 3,13 74 ± 4,10
Biota orientalis 54 ± 4,13 64 ± 3,94 68 ± 4,11 61 ± 3,23 72 ± 4,81 59 ± 5,22 67 ± 4,72
Thuja plicata 92 ± 4,01 97 ± 4,12 96 ± 4,65 94 ± 3, 45 99 ± 4,52 94 ± 4,98 96 ± 5,20
Thuja occidentalis «Columnas» 81 ± 4,72 85 ± 4,31 92 ± 4,82 80 ± 3,62 82 ± 4,02 85 ± 4,91 87 ± 5,11
Cupressus sempervirens 35 ± 1,19 53 ± 3,05 52 ± 2, 09 42 ± 1, 63 49 ± 1,34 43 ± 1,80 48 ± 1,56

Такие виды как Thuja plicata, Th. оccidentalis слабо реагируют на обработку химическими веществами – увеличение процента укореняемости по сравнению с контролем составляет 2-11%. Для Biota orientalis, наилучшие показатели даёт обработка ИУК (0,02) с сахаром (5%), ИМК(0,01) и КМnО4 (0,01), где повышение укореняемости составляет 18, 14 и 13% соответственно. Для Cupressus sempervirens максимальное повышение процента укореняемости наблюдается при обработке ИУК (0,02) – на 18%, а также ИМК(0,01) – на 17%. Неплохие результаты для этих видов даёт также обработка ИУК в сочетании с сахаром (в тех же концентрациях) и при обработке перманганатом калия. В гораздо большей степени зависимость от обработки проявляется у черенков Taxus baccata - от 21% KMnO4 (0,01%) до 37% с ИУК (0,02%).

Меняется корнеобразовательная способность и при поранении оснований черенков в сочетании с обработкой ИУК (0,02%). В этом случае рост укореняемости составил: для Taxus baccata – 20%, для Thuja plicata – 15%. Количество корней 2-го порядка у обоих видов выросло в 2 раза, а длина - в 1,5 раза (табл.6).

Таблица 6

Влияние поранения на укореняемость и состояние корневых систем

стеблевых черенков Taxus baccata и Thuja plicata

Показатели Вид растения и способ обработки его черенков
Taxus baccata L. Thuja plicata D.Don
Н2О (контроль) ИУК (0,02%) Н2О (контроль) ИУК (0,02%)
Укореняемость, % 61 ± 2,99 53 ± 2,07 94 ± 3,19 86 ± 2,11 93 ± 4,13 83 ± 4,01 100 ± 0,00 87 ± 4,12
Число корней 1-го порядка на черенке, шт. 4 ± 0,26 2 ± 0,39 9 ± 0,35 4 ± 0,21 4 ± 0,25 3 ± 0,65 8 ± 0,46 4 ± 0,48
Средняя длина корней 1-го по- рядка на черенке, см. 15,7 ± 0,6 11,3 ± 0,6 16,5 ± 1,0 14,5 ± 0,92 12,7 ± 0,8 12,0 ± 0,7 13,4 ± 0,91 12,5 ± 0,77
Число корней 2-го порядка на черенке, шт. 28 ± 1,85 14 ± 0,95 30 ± 1,51 17 ± 1,08 25 ± 1,55 17 ± 1,70 30 ± 1,80 16 ± 0, 93
Суммарная длина корней 2-го порядка на черенке, см. 23,2 ± 1,8 11,2 ± 0,7 28,2 ± 1,9 13,3 ± 0,8 29,8 ± 1,9 25,1 ± 1,9 37,2 ± 2,0 25,8 ± 1,0

Примечание: в верхней части – показатели черенков с пораненным основанием;

в нижней – с непораненным.

Сравнительное изучение процессов каллюсо- и корнеобразования трёх видов хвойных - Thuja occidentalis ’Fastigiata’, Th. рlicata и Biota orientalis - в зависимости от возраста маточников (2,3,4,5-летние) показало, что возраст маточников не оказывает существенного влияния на сроки каллюсо- и корнеобразования. Однако, он сказывается на количестве образующихся корней, закономерно снижающемся у возрастных растений.

Таким образом, естественную корнеобразовательную способность стеблевых черенков исследуемых видов Pinopsida, интродуцированных в Махачкале, можно повысить обработкой различными веществами, а также сочетанием такой обработки с механическим поранением оснований черенков. Черенковый материал возможно брать с разновозрастных растений.

6.4 Особенности роста и развития сеянцев и укоренившихся

черенков Pinopsida

Были продолжены наблюдения за развитием сеянцев некоторых видов Pinopsida, успешно завершивших 1-й год.

Ранний срок распускания почек (в конце апреля) отмечен для Taxus baccata. Почки Picea pungens, Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens раскрываются в начале мая. Верхушечная почка трогается в рост несколько раньше боковых. Через 10 – 14 дней после распускания почек начинается линейный рост главного побега у Taxus baccata, Picea pungens и Pinus eldarica, а также рост боковых побегов у Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Одновременно с ростом побегов идёт формирование хвои. В 1-ой половине июля у сеянцев исследуемых видов заканчивается рост главного побега.

Самый большой прирост главного побега отмечен для двулетних сеянцев Cupressus sempervirens -55 см. Двулетние сеянцы Biota оrientalis и Pinus eldarica имеют несколько меньшую скорость роста. Самыми медленно растущими видами оказались Picea pungens и Taxus baccata. Их прирост составил 12 см и 10 см соответственно. С мая по июнь активно растёт в длину и утолщается главный корень у Pinus eldarica и Biota оrientalis и корневая система приобретает ярко выраженный стержневой характер. У Picea pungens, Taxus baccata и Cupressus sempervirens интенсивно растут боковые корни 1-го и 2-го порядка и корневые системы приобретают мочковатый характер.

По степени развития надземной и подземной частей сеянцы исследуемых видов (в конце 2-го года жизни), распределились следующим образом: у Picea pungens и Pinus eldarica основная доля приходится на корневую систему, у Biota orientalis – на побеговую систему, а у Taxus baccata и Cupressus sempervirens их соотношение примерно одинаково.

К концу первого вегетационного периода сохраняется лишь 24% сеянцев Picea pungens, Taxus baccata- 59%, Cupressus sempervirens – 63%, Pinus eldarica - 71%, Biota orientalis – 86%. После перезимовки меньшие потери (1-4 %) были у однолетних сеянцев Pinus eldarica, Taxus baccata, Picea pungens. Менее зимостойкими оказались сеянцы Biota orientalis и Cupressus sempervirens, утратившие в зимний период 5 и 7% растений.

Были проведены наблюдения за ростом и развитием укоренившихся черенков исследуемых видов, высаженных в грунт. Они проходят ряд последовательных фаз: заживление раневой поверхности, образование каллюса и придаточных корней, рост главного и боковых побегов, закладка ростовых почек на следующий вегетационный период и переход в состояние покоя.

Рост центрального побега продолжается с мая по октябрь. Процесс роста почек раньше всего (в конце мая) начинается у черенков Thuja plicata, с середины июня - у Taxus baccata, в конце июня – начале июля - у Biota orientalis и Cupressus sempervirens. К концу текущего вегетационного периода у черенковых растений побеговая система включает один главный и до 4-х боковых побегов с ростовыми почками на следующий вегетационный период. Длительность периода корнеобразования колеблется от 55 дней (Thuja plicata) до 120-130 дней (Picea pungens). Корневая система черенков исследуемых видов к этому времени состоит из корней 2-х порядков ветвления. В подобном виде черенковое растение переход в состояние покоя.

В условиях продолжительного вегетационного периода г. Махачкалы растения, выращенные из семенного и вегетативного материала, относительно быстро достигают кондиционного состояния.


6.5. Сравнительная характеристика семенного и вегетативного

размножения некоторых Pinopsida

Сравнение результатов семенного и вегетативного размножения некоторых исследуемых видов Pinopsida приведены в таблице 7.

В условиях Махачкалы обильное семеношение отмечено у Taxus baccata, Pinus eldarica, Biota orientalis и Cupressus sempervirens. Достаточно высокая укореняемость черенков Taxus baccata, которую обработкой различными веществами можно довести до 94 % и Biota orientalis, сочетаются с 70 - 90% всхожестью их семян. Проростки устойчивы к неблагоприятным климатическим факторам и при наличии агротехнических мероприятий к концу вегетационного периода удаётся сохранить до 70% черенковых растений и 80% сеянцев.

Укореняемость черенков Cupressus sempervirens такая же, как и всхожесть их семян (около 50 %). Thuja plicata и Th. occidentalis «Columnas» в условиях интродукции образуют мало практически невсхожих семян (15 %). Однако эти виды с успехом можно размножать вегетативно (% укоренения 100 и 97 соответственно).

Черенковое потомство имеет значительно более развитую подземную часть по сравнению с сеянцами. У последних же, наоборот, активней прирост надземной части, особенно у Cupressus sempervirens.

Таким образом, для целей получения посадочного материала необходимо комплексно использовать оба типа размножения: и семенное и вегетативное, так как в совокупности они позволяют получить массовый качественный материал.






Таблица 7

Сравнительная характеристика семенного и вегетативного размножения некоторых видов Pinopsida,

интродуцированных в Махачкале к концу 1-го вегетационного периода

Вид Вегетативное размножение Семенное размножение
Укореняемость (ИУК 0,02%), % % жизнеспо- собн.черенков Прирост главн. побега,см Длина корней 1-го порядка, см Всхожесть семян в % (посев в открытый грунт) % жизнеспособных сеянцев Прирост главного побега, см Длина главного корня, см
Taxus baccata 94 ± 2,61 67 5 ± 0,6 24 ± 4,2 72 ± 1,02 59 5 ± 0,2 5 ± 1,1
Biota orientalis 80 ± 3,94 78 8 ± 0,7 32 ± 6,2 90 ± 2,59 86 12 ± 0,9 24 ± 4,1
Thuja plicata 100 ± 0,00 87 15 ± 2,1 34 ± 6,2 13 ± 0,25 - - -
Th. occidentalis «Columnas” 97 ± 4,50 67 7 ± 0,6 20 ± 3,8 15 ± 1,10 39 2,5 ± 1,0 13 ± 1,1
Cupressus sempervirens 53 ± 1,56 53 10 ± 1,7 25 ± 4,6 59 ± 2.45 63 25 ± 1,7 14 ±1,2










Глава 7. Прогнозы перспективности хвойных в озеленении г. Махачкалы

Большинство интродуцентов успешно прошли первичное интродукционное испытание и вполне перспективны для широкого введения в озеленение.

Общее количество видов Pinopsida Махачкалы составляет 60 видов и 175 форм. Из них широко введены в культуру - 28 видов, перспек­тивны для более широкого использования в озеленении - 17, требуют дальнейшего экспериментального изучения - 15 видов. Большинство экзотов приобретаются за пределами республики. Коллекции хвойных Ботанического сада ДГУ, Питомников МУП «Горзеленхоз» и совхоза «Декоративные культуры» не отличаются большим разнообразием видов и форм и не столь декоративны.

Около 35 - 45% насаждений города нуждаются в реконструкции, заклю­чающейся в замене старых субсенильных и сенильных особей. Требуют внимания и более тщательного ухода насаждения на окраинах города, где в летний период характерны обжигающий зной и суховеи. Растения здесь угнетены: приобретают ржавый вид, особенно с ветробойной стороны, замедляется рост их скелетных частей, снижается репродуктивная способность. Поэтому особое внимание необходимо уделить привлечению декоративных форм из видов успешно интродуцированых в районе исследования (прежде всего из родов Picea, Thuja, Juniperus). Стоит обратить внимание на богатые декоративными формами Abies, Pseudotsuga, Cedrus которые по своей толерантности не уступают хвойным, уже успешно интродуцированным в Махачкале. Значительный потенциал имеют виды, единично введенные в озеленение. Их – 17 (табл.8).

Таблица 8

Категории видов Pinopsida по степени их внедрения в культуру

№№ п/п Семейство Кол-во видов Категория вида
* ** ***
1 Cupressaceae 25 15 5 5
2 Pinaceae 31 13 10 8
3 Taxaceae 2 - 1 1
4 Taxodiaceae 2 - 1 1
ИТОГО: 60 28 17 15

* - вид успешно введен в культуру;

** - вид единично встречается в насаждениях, но перспективен для ши­рокого использова-

ния;

*** - вид требует дальнейшего изучения с целью определения его пер­спективности

На основании собственных исследований мы осуществили подбор перспективных в Махачкале 55 форм из видов, прошедших испытание в условиях района исследований. В их числе: 3 формы Chamaecyparis pisifera и 7 - Ch. Lawsoniana; 14 - Thuja occidentalis; 2- Juniperus communis, 3 - J. Sabina, 4 - J. sguamata, и 6 - J. horizontalis; 3 - Picea pungens и 6- P. canadensis; 4 - Pinus mugo и 4 - P. nigra.

Изучение состояния городских насаждений на фоне метеоданных и водообеспеченности, позволяет сделать заключение, что большинство вводимых в насаждения города новых декоративных видов и форм хвойных должны проходить строгий отбор на толерантность к условиям Махачкалы. Но для повышения эффективности насаждений и увеличения сроков их эксплуатации необходима также организация нормального водообеспечения и соблюдение других агротехнических приемов. Только в этом случае может быть достигнут положительный результат.


Практические рекомендации

  1. Вегетативное размножение в условиях Махачкалы осуществляют посредством полуодревесневших и одревесневших черенков осенней и весенней срезки с маточников разного возраста.
  2. Самым лучшим способом, повышающим укореняемость черенкового материала, является обработка 0,1% перманганатом калия; 0,02% ИУК в сочетании с 5% сахаром; 0,01% ИМК и механическое повреждение используемого материала.
  3. Рекомендуется широко использовать семенное возобновление интродуцированных Pinopsida. Для повышения всхожести их семян необходимо использовать стратификацию и обработку 0,002%перманганатом калия и 0,01% ИУК. Хранение семян снижает их всхожесть.
  4. С целью расширения ассортимента Pinopsida в Махачкале помимо 28 широко введенных в культуру видов, целесообразно массово распространить 17 видов и 55 форм, успешно зарекомендовавших себя в наших исследованиях.


Выводы

    1. Генофонд хвойных растений г. Махачкалы представлен 60-ю видами (6% - местные, 94% - интродуценты) из 17 родов и 4 семейств. Наибольшим количеством видов представлено сем. Pinacеae - 31 вид и сем. Cupressaceae – 25 видов. Декоративных форм хвойных - 175. Разнообразны Thuja occidentalis – 20 форм; Picea abies – 12; Chamaecyparis Lawsoniana и Juniperus communis – по 10 и другие, которые, главным образом, распространены в частном секторе.
    2. По срокам пыления Pinopsida подразделяются на ранневесенние (пыление в марте-начале апреля) и поздневесенние (пыление в мае Семеношение протекает в августе-сентябре и имеет выраженный периодический характер с повторяемостью урожайных лет через 1-3 года. Большинство Pinopsida в условиях Махачкалы образуют жизнеспособные семена.
    3. Семена интродуцированных видов имеют физиологический покой, который у большинства из них преодолевается 1-2-х месячной холо

       
Похожие работы:

«ШАПОВАЛОВ Максим Игоревич ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: DYTISCIDAE, NOTERIDAE, GYRINIDAE, HALIPLIDAE, HYDROPHILIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«Широлапов Игорь Викторович ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕСПИРАТОРНЫХ, ОСТЕОГЕННЫХ И ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА ПРИ РАВНОУСКОРЕННОМ ТРЕНИНГЕ 03.00.13 – физиология 14.00.36 – аллергология и иммунология автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Самара – 2009 Работа выполнена в ГОУ ВПО Самарский государственный медицинский университет Научные руководители : доктор медицинских наук, профессор Пятин Василий Федорович доктор медицинских...»

«ПЕТУХОВА Анастасия Александровна ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КИСЛОТНОСТИ, ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ВОДНОЙ МИГРАЦИИ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОПАРКОВ МОСКВЫ И ПЕТРОЗАВОДСКА Специальность: 03.02.08 – экология (биология) 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре экологии ФГБОУ ВПО Российского государственного аграрного университета – МСХА имени К.А. Тимирязева Научный руководитель: Яшин Иван Михайлович...»

«БурмистрОВА Ольга Сергеевна ЗООПЛАНКТОН РАЗНОТИПНЫХ водных экосистем БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ОБИ Специальность 03.00.16 – Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2009 Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем Сибирского отделения Российской академии наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Н.И. Ермолаева Официальные оппоненты: доктор биологических наук доцент Е.В. Пищенко доктор...»

«ЧЕТАНОВ НИКОЛАЙ АНАТОЛЬЕВИЧ Статистический анализ в ЛИЯНИ я НЕКОТОРЫХ АБИОТИЧЕСКИХ ФА К ТОРОВ НА ТЕМПЕРАТУРУ ТЕЛА ПРЕСМЫКА Ю ЩИХСЯ ПЕРМСКОГО КРАЯ Специальность: 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тольятти – 2010 Работа выполнена в лаборатории герпетологии и токсинологии Института экологии Волжского бассейна РАН Научный руководитель: Официальные оппоненты: Ведущая организация:...»

«БАХВАЛОВ Станислав Андреевич Влияние взаимоотношений в системе растение-насекомое-паразит на развитие и популяционную динамику насекомых 03.00.09 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск – 2008 Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Глупов Виктор Вячеславович Официальные оппоненты: доктор...»

«Шагжина Айви Петровна Эколого-биохимическая характеристика микроорганизмов, участвующих в круговороте азота в щелочных ги д ротермах Прибайкалья 03.00.16 – экология 03.00.07 – микробиология А В Т О Р Е Ф Е Р А Т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ 2007 Работа выполнена в Институте общей и экспериментальной биологии СО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Баир Бадмабазарович Намсараев...»

«Янковская Ирина Викторовна ВЛИЯНИЕ ОРТОСТАТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПОДГОТОВКИ ТЯЖЕЛОАТЛЕТОВ 03.00.13 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Томск 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Томский государственный педагогический университет Федерального агентства по образованию Научный руководитель: доктор медицинских...»

«ПАСЬКО НАДЕЖДА ВАЛЕРИЕВНА Пероксидное окисление липидов, антиоксидантная Система и оксид азота при послеродовых нарушениях сократительной функции матки у коров 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Воронеж-2009 Работа выполнена в отделе клинической биохимии ГНУ Всероссийский научно-исследовательский ветеринарный институт патологии, фармакологии и терапии...»

«Андриевская Екатерина Алексеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH И CALYPSO BULBOSA (L.) OAKES В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2009 Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского на кафедре Биологии и МОБ Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Попова Ольга Александровна...»

«619 (043) Муромцев Александр Борисович ОСНОВНЫЕ ГЕЛЬМИНТОЗЫ жва ч ных жИвотных В КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ (ЭПИЗООТОЛОГИЯ, ПАТОГЕНЕЗ, ЛЕЧЕБНО-ПРОФИЛАКТИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ) Специальность: 03.00.19 – паразитология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Санкт-Петербург, 2008 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины и в хозяйствах Калининградской области. Научный консультант -...»

«АЛЕКСЕЕВА Елена Андреевна ПОКАЗАТЕЛИ ПРОТИВОДИФТЕРИЙНОГО АНТИТОКСИЧЕСКОГО ИММУНИТЕТА У ДЕТЕЙ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТАКТИКИ КОНТРОЛЯ ДИФТЕРИИ. 03.02.03 - микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук г. Санкт-Петербург 2012 Работа выполнена в ФБУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Вологодской области и ФБУН Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Пастера Роспотребнадзора Научный...»

«МЕСХИДЗЕ ЕКАТЕРИНА БОРИСОВНА Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система в условиях воспаления (экспериментально-морфологическое исследование) 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва, 2008 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российский Государственный Медицинский Университет Росздрава РФ Научный руководитель:...»

«Шабурова Наталья Ивановна ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КОЛОВРАТОК И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ МАЛЫХ ОЗЕР БАЙКАЛО-ЛЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 03.02.08 – экология АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск – 2011 Работа выполнена в Байкало-Ленском государственном природном заповеднике Научный руководитель: доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич Научный консультант: кандидат биологических наук Шевелева Наталья Георгиевна Официальные...»

«Новоселова ЕвдокияИвановна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕАСПЕКТЫ ТРАНСФОРМАЦИИ ФЕРМЕНТНОГО ПУЛАПОЧВЫ ПРИ НЕФТЯНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ ИРЕКУЛЬТИВАЦИИ Специальность 03.00.27 - почвоведение 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соисканиеученой степени доктора биологическихнаук Воронеж 2008 Работа выполнена в ГОУВПО Башкирский государственныйуниверситет Научныеконсультанты:доктор биологических наук,профессор Киреева НаиляАхняфовна доктор биологических наук,профессор Хазиев ФангатХаматович...»

«СКОРИНОВ Дмитрий Владимирович СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИТОНОВ ВИДОВОЙ ГРУППЫ Lissotriton vulgaris (Salamandridae) Специальность 03.00.08. зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2009 Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Институте цитологии РАН. Научный руководитель: кандидат биологических наук Лев Яковлевич Боркин Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Валентин Германович...»

«Богун Александр Геннадьевич Использование молекулярно-генетических методов для комплексного анализа штаммов Mycobacterium tuberculosis 03.02.03 – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оболенск 2010 г. Работа выполнена в Федеральном государственном учреждении науки Государственный научный центр прикладной...»

«Пуховская Татьяна Юрьевна ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА НАКОПЛЕНИЕ И ДОСТУПНОСТЬ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЕ 06.01.04 - агрохимия 03.00.16 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2009 Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им.Д.Н.Прянишникова Научные руководители: доктор биологических наук Цыганок Сергей Иванович доктор сельскохозяйственных наук Пуховский Анатолий...»

«БИКМУЛЛИН РАМИС ХАРИСОВИЧ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ( PINUS SYLVESTRIS L.) И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ( BETULA PENDULA ROTH) НА ТЕРРИТОРИИ КАЗАНСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН Специальности 03.02.01 – ботаника и 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ОРЕНБУРГ - 2012 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГБОУ ВПО Башкирский государственный...»

«сухолозова марина александровна Физиологически Е а СПЕКТЫ КОРРЕКЦИ и функциональн о го состояния организма человека с помощью ПОЛИСЕНСОРНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ 03.00.13 – Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических...»








 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.