WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

И перспективы использования растенийрода veronica l. (сем. scrophulariaceae juss.)лесостепного и степногопредуралья

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Гусев НиколайФедорович

БИОЛОГИЧЕСКИЕОСОБЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТЕНИЙРОДА VERONICA L.

(сем. Scrophulariaceae Juss.)ЛЕСОСТЕПНОГО

И СТЕПНОГОПРЕДУРАЛЬЯ

03.02.01. – ботаника

Автореферат

диссертации на соисканиеученой степени

доктора биологическихнаук

Оренбург 2010

Работа выполнена в ФГОУВПО «Оренбургский государственныйаграрный университет» и ГОУ ВПО «Оренбургскийгосударственный педагогическийуниверситет»

Научный консультант:
Доктор биологических наук,профессор Рябинина ЗинаидаНиколаевна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,профессор Савиных Наталья Павловна доктор биологическихнаук, профессор Плаксина ТамараИвановна доктор медицинскихнаук, профессор Быстрых ВладимирВикторович

Ведущаяорганизация:


ГОУ ВПО «Марийскийгосударственный университет» (г.Йошкар-Ола)

Защита состоится «___»______________ 2010 г. в ____ часов на заседаниидиссертационного совета Д 212.180.02. при ГОУВПО «Оренбургский государственныйпедагогический университет» по адресу: 460844г. Оренбург, ул. Советская 19, E-mail:ibrae@ospu.ru

С диссертацией можноознакомиться в библиотеке Оренбургскогогосударственного педагогическогоуниверситета.

Автореферат разослан«___»________________2010 года.

Ученый секретарьдиссертационногосоветаМушинская Н.И.

Общая характеристикаработы

АКТУАЛЬНОСТЬТЕМЫ. Одной из актуальныхпроблем науки и практики является поискновых источников лекарственногорастительного сырья, способных расширитьсырьевую базу и пополнить ассортиментлекарственных средств растительного происхождения.Лекарственные препараты, получаемые израстений, занимают достойное место среди средствпрофилактики и лечения многихзаболеваний(Машковский, 1985, 2008; Государственныйреестр…, 2000; Муравьева и др., 2002; Бурбелло и др., 2004;Куркин и др., 2008). Достаточно отметить, чтоболее одной трети применяемых в современноймедицине препаратов вырабатывается излекарственного растительного сырья иассортимент фитопрепаратов постояннорасширяется. Препараты, изготовленные излекарственного растительного сырья,содержат комплекс биологически активныхвеществ (БАВ), оказывающих разносторонние видыфармакологического действия, проявляющихантиоксидантные свойства и способствующих повышениюиммунитета, а эссенциальныемикроэлементы,находящиеся в растениях в органическойформе, легко включаются в процессы метаболизма.

На Урале и в Сибири внародной медицине применяются многие видылекарственных растений, не изученныесовременной наукой, но проверенныепрактикой. Среди значительногоразнообразия лекарственных растенийотечественной флоры и видов,произрастающих в Предуралье несомненныйинтерес вызывают представители семействаScrophulariaceae Juss. (норичниковые), почти неиспользуемые в медицинской практике.

Из многочисленных видовуказанного семейства нами были взяты дляисследования растения рода Veronica L. – вероника, имеющиеобширный ареал в Предуралье и являющиесяпотенциальными источниками БАВ.

Многие из растений родаVeronica L. широко применяются в фитотерапии вРоссии, странах Западной Европы иЦентральной Азии. Препараты из видов родаVeronica L. обладают противовоспалительным,отхаркивающим, кровоостанавливающим,мочегонным, антитоксическим иранозаживляющим действием. Некоторыевиды являются официнальными в ряде странЗападной Европы (Австрия, Дания, Швейцария,Германия) и включены в Фармакопеи этихгосударств (Drfler, Roselt, 1970; Махлаюк, 1992; Deusches …,1997).

В настоящее времяотсутствуют научно обоснованные сведенияо применении препаратов из сырья видовVeronica L. в медицинской практике. При этомважное теоретическое и практическоезначение для медицинской и биологическойнауки имеют сведения о содержаниибиологически активных веществ висследуемых видах рода изакономерностях их накопления в растениях,антимикробной активности экстракционныхпрепаратов и содержании макро- имикроэлементов в растительном сырье,собранном в различных местообитаниях изонах региона.

В отечественнойлитературе слабо освещены биологическиеособенности видов рода Veronica L.,встречающихся в Предуралье, недостаточносведений по фитоценологии ианатомо-морфологическим особенностям,наличии БАВ и микроэлементов ввегетативных органах растений.Отсутствуют данные о влиянииэкологических факторов насодержание БАВ в исследуемых растенияхрода и их идентификации, не обнаруженоматериалов по антимикробной активностипрепаратов, полученных из сырья видовVeronica L., заготовленного в районахПредуралья.

Все вышеизложенноесвидетельствует об актуальности выбраннойтемы и необходимости проведенияисследований в указанномнаправлении.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИИССЛЕДОВАНИЯ. Цельюнастоящей работы является оценка иобоснование перспектив использованиярастений рода Veronica L. лесостепного истепного Предуралья.

Для достиженияпоставленной цели решались следующиезадачи:

- инвентаризациявидового состава дикорастущихлекарственных растений, встречающихся врайонах лесостепного и степногоПредуралья, уточнение их распространения иприуроченности к различнымместообитаниям;

- изучитьфитоценотические особенности видов родаVeronica L. в Предуралье, выявить оптимальныеусловия для исследуемых растений иопределить их продуктивность в различныхрастительных сообществах;

- изучить биологическиеи анатомо-морфологические особенностиперспективных к использованию видовVeronica L., относящихся к разным экологическимгруппам, выявить их формы и установитьдиагностические признаки лекарственногорастительного сырья исследуемыхрастений;

- провестифитохимическое и гистохимическоеисследование видов рода Veronica L. разныхэкологических групп и установитьлокализацию основных БАВ в надземныхорганах растений;

- выявить, выделить иидентифицировать основные соединения всырье исследуемых растений;

- исследовать содержаниебиологически активных веществ, макро- имикроэлементов в видах Veronica L.,встречающихся в различных зонахПредуралья;

- определить содержаниеобщей суммы БАВ в экстрактивных препаратахвидов Veronica L., полученных с использованиемразличных способов экстракции и изучить ихантимикробную активность;

- обосновать возможностьиспользования в современной фитотерапиирастений рода Veronica L., встречающихся вПредуралье.

НАУЧНАЯ НОВИЗНАРАБОТЫ. Уточнен и дополненсписок видового состава дикорастущихлекарственных растений, произрастающих врайонах лесостепного и степногоПредуралья и выявлена ихприуроченность к различнымместообитаниям, что необходимо дляразработки теоретических основресурсоведения и практическойдеятельности по заготовке лекарственногорастительного сырья.

Установленыфитоценотические особенности растенийрода Veronica L., выявлены их основныеместообитания и оптимальные экологическиеусловия, обеспечивающие максимальноеобилие и продуктивность видов в различныхсообществах Предуралья.

Впервые проведен анализсырья одиннадцати видов рода Veronica L.,встречающихся в Предуралье, по содержаниюБАВ, что позволило установить в растенияхналичие комплекса соединений, основными изкоторых являются флавоноиды группыфлавона и иридоиды группы аукубина.

Впервые установленкачественный состав полифенольныхсоединений –флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (от 13до 23 веществ) в восьми видах Veronica L.Предуралья.

На основаниифитохимических исследований а видахVeronica L. Предуралья впервыеидентифицированы флавоноиды: лютеолин,апигенин и их гликозиды, фенолкарбоновыекислоты: кофейная и хлорогеновая кислоты,холин, иридоиды: аукубин икаталпозид.

Проведено сравнительноефитохимическое исследование восьмиосновных видов Veronica L. Предуралья иустановлена зависимость содержания БАВ отместообитания растений и принадлежности кразличным секциям рода.

На основаниирезультатов фитохимических ифитоценотических исследований выявленыперспективные к использованию вфитотерапии виды : V. incana L., V. spicata L., V. officinalisL..

Выявленыдиагностические признаки ванатомо-морфологическом строении видовVeronica L. разных экологических групп иустановлена локализация БАВ в листьяхисследуемых растений.

Определен макро- имикроэлементный состав в сырье видов VeronicaL., произрастающих в различных зонахПредуралья и установлено их влияние нанакопление БАВ в исследуемых растениях.

Установлено, что висследуемых видах Veronica L. ос­новным соединениемфлавоновой природы является лютеолин, изиридоидов –аукубин, а из фенолкарбоновых кислот– кофей­ная, хлорогеноваяи неохлорогеновая кислоты, которые следуетсчитать хемосистематическим признакомсекций рода: Pseudo-Lysimachium, Veronica (Chamaedrys) иBeccabunga.

Впервые изучена антимикробная активностьэкстракционных препаратов видов Veronica L. вотношении штаммов Staphylococcus aureus и Escherichiacoli.

Вофлоре Оренбургского Предуралья наосновании исследований анатомо -морфологических признаков выявленаформа вида Veronica spicata L.,охарактеризованная как V. spicata var. еuxina.

Впервые установлено, что неблагоприятныеэкологические факторы – явление флуктуации ипромышленные поллютанты Оренбургскогогазоперерабатывающего завода, оказываютвлияние на анатомо-морфологическиепризнаки видов Veronica L. и содержаниефлавоноидов, как антиоксидантов,вырабатываемых растениями в ответ настрессовые ситуации.

ПРАКТИЧЕСКАЯЗНАЧИМОСТЬ. Результатынаучно-исследовательской работы являютсяобоснованием природоохранных мероприятийфедеральной целевой программы «Экология иприродные ресурсы России» на 2002-2010 гг.применительно к Предуралью и Оренбургскойобласти.

Полученные результатымогут быть использованы при составлениикадастра лекарственных растений вПредуралье, реализации программы поизучению ресурсов, их использованию исохранению биоразнообразия врегионе.

Результаты изученияфитохимических и анатомо-морфологическихособенностей видов рода Veronica L.,произрастающих в районах лесостепного истепного Предуралья, позволяют установитьдиагностические признаки лекарственногорастительного сырья и научно обосноватьцелесообразность использования их вмедицинской практике.

Материалыфитоценотических и фитохимическихисследований позволили выявитьперспективные к использованию виды Veronica L.,их приуроченность и продуктивность вразличных сообществах, определитьдинамику содержания БАВ по фазам развитиярастений и установить оптимальные срокизаготовки их сырья.

Результаты исследованийантимикробной активности экстракционныхпрепаратов видов Veronica L. являются основойдля разработки лекарственных средствпротивоспалительного, антиоксидантного иантимикробного действия.

Препараты,изготовленные на основе растений рода VeronicaL., используются в практическойдеятельности Оренбургского центратрадиционной и народной медицины.

Материалы,опубликованные в научных статьях и вдиссертационной работе могут бытьиспользованы в учебном процессе приизучении курсов: ботаники, фармакогнозии,физиологии растений, биогеографии иприродопользования Оренбургскогогосударственного аграрного университета,на фармацевтических факультетахБашкирской государственной и Оренбургскойгосударственной медицинских академиях, вПермской государственнойфармацевтической академии, в отделахФармации Министерства здравоохраненияобластей: Свердловской, Оренбургской,Пермского края и Республики Башкортостан,в муниципальных и частных аптеках.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НАЗАЩИТУ. Назащиту выносятся: результаты биологических,фитоценотических,морфолого-анатомических, экологических ифитохимических исследований растений родаVeronica L., а также обоснование возможностииспользования их сырья и препаратов всовременной фитотерапии.

По результатампроведенного исследования видов Veronica L.Предуралья установлено, что наиболееперспективными для дальнейшего испытанияфармакологических свойств следует считатьвиды: V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L., имеющиеширокое распространение в регионе иотличающиеся высоким содержаниембиологически активных веществ(флавоноидов, фенолкарбоновых кислот,иридоидов).

СВЯЗЬ ЗАДАЧИССЛЕДОВАНИЯ С ПРОБЛЕМНЫМ ПЛАНОМ. Диссертационная работа выполнена всоответствии с планом научныхисследований Оренбургского ГАУ(Государственная регистрация №01.2.00105541) и Оренбургского ГПУ(Государственная регистрация № 4226Г от16.08.94).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работыпредставлены, доложены и обсуждены нарегиональных имежрегиональных научно-практических конференциях «Охрана ирациональное использование биологическихресурсов Урала» (Свердловск, 1978, 1980,1990), «Ресурсы ирациональное использованиелекарственныхрастений» (Пермь, 1991), «Вопросытрадиционной, научной и академическоймедицины в системе здравоохранения»(Оренбург, 2006); «Перспективы развития исследований поестественным наукам на Западном Урале»(Пермь, 1981), «Интеграция традиционной, народной иакадемической медицины в системездравоохранения» (Оренбург, 2006),«Современные подходы к изучению иприменению традиционной и народноймедицины в оздоровлении населения»(Оренбург, 2004); на международных научно-практическихконференциях«Генетические ресурсы России и сопредельных территорий»(Оренбург, 1999), «Повышение устойчивостибиоресурсов на адаптивно – ландшафтнойоснове» (Оренбург, 2003), «Растительныересурсы: качество и технология переработки,правовое регулирование и научно – техническийпрогресс»(Оренбург, 2003), «Научные основы и опытприменения биоэлементов в медицине, спорте, пищевойпромышленности и сельском хозяйстве»(Оренбург, 2004), «Биоразнообразие ибиоресурсы Урала и сопредельныхтерриторий» (Оренбург, 2006),«Биоэлементология» (Оренбург, 2007), «Россиякак трансформирующееся общество» (Оренбург,2006, 2007), «Проблемы устойчивостибиоресурсов: теория и практика» (Оренбург,2007, 2009); 3-гомеждународного симпозиума «СтепиСевернойЕвразии. Эталонные ландшафты: проблемыохраны, экологической реставрации ииспользования» (Оренбург,2003); «Оценка земельныхресурсов и создание адаптивных биоценозов вцелях рационального природопользования:история и современность» (Оренбург, 2008);межвузовских научных конференциях«Вопросы питания, роста и развития растений»(Пермь, 1980), «Вопросы экологическойфизиологии растений» (Пермь, 1986), «Рост,развитие и адаптация растений кэкстремальным факторам» (Пермь, 1987,1992), научно - практическихконференциях Пермскойгосударственной фармацевтической академии (Пермь, 1970 – 1992гг.) по проблемам «Ресурсы и рациональноеиспользование лекарственных растений врегионе Урала», «Фитохимическоеисследование перспективных киспользованию растений», юбилейных научныхконференциях и конференциях посвященныхпамятнымдатам.

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследованийавтором опубликовано 69 работ, которыеотражают основное содержание диссертации.В их числе изданы 5 монографий (всоавторстве), календарь «Лекарственныерастения» и 15 научных статей в ведущихжурналах, рекомендуемых ВАК дляопубликования результатов исследований потеме диссертации.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРАДИССЕРТАЦИИ. Диссертационнаяработа состоит из введения, 7 глав, общихвыводов, списка литературы и приложения.Работа изложена на 450 страницахкомпьютерного текста, включающего таблицыв количестве 75 и 95 рисунков.

Список цитируемойлитературы включает 625 источников, из них 132на иностранных языках.

В диссертации имеетсяприложение, в котором приведены материалыфитоценотических исследований в районахлесостепного и степного Предуралья, данныепо структуре фитоценозов и растительныхсообществ в различных зонах, сведения офлористическом составе дикорастущихлекарственных растений и ихприуроченности к различным местообитаниям(24 таблицы). Представлены расчеты (7 таблиц и7 рисунков) прогнозируемой вероятностнойвстречаемости Veronica officinalis L. на единицуплощади в различных растительныхсообществах Предуралья.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Настоящее исследованиебыло проведено на территории лесостепногои степного Предуралья, включающегоКунгурско-Красноуфимскую лесостепьСреднего Предуралья и Южное Предуралье:Башкирское и Оренбургское, флора которогонасчитывает около двух тысяч видов высшихрастений, где значительную частьсоставляют лекарственные растения.

Работа представляетматериалы исследования биологических,фитохимических и анатомо-морфологическихособенностей основных видов Veronica L.,произрастающих в лесостепном и степномПредуралье, установлены группы БАВ висследуемых растениях, определено ихсодержание, проведена идентификацияважнейших соединений в объектахисследования, проведено определениемикроэлементного состава и установленаантимикробная активность препаратовизучаемых растений, что являетсяобоснованием использования сырьявидов в фитотерапии.

В приложении кдиссертации представлены сведения оприуроченнрсти лекарственных растений кразличным местообитаниям в районахПредуралья, что может быть использовано впрактической деятельности по заготовкелекарственного растительного сырья.

ГЛАВА 1.ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

В главе приведены данныео физико-географических условиях двухклиматических зон:Кунгурско-Красноуфимской лесостепиСреднего Предуралья и Южного Предуралья:Башкирское и Оренбургское.Рассматриваются как литературные данныеоб особенностях растительного покровауказанных территорий, так и данныесобственных исследований. Авторомпроведен краткий сравнительный анализфлористического состава, экологическихгрупп видов и растительных сообществ вразных климатических зонахПредуралья.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ,ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектамиисследования являются видырода Veronica L. –вероника, семейства Scrophulariaceae Juss. – норичниковые,произрастающие в районах степного илесостепного Предуралья. Среди них широкоераспространение на исследуемой территорииимеют: V. officinalis L. – в. лекарственная, в. дубравная– V. chamaedrys L., в.широколистная – V. teucrium L., в. колосистая – V. spicata L., в.длиннолистная – V. lonqifolia L., в. ненастоящая – V. spuria L., в. седая– V. incana L..Менее распространены: в. простертая – V. prostrata L., в.тимьянолистная – V. serpyllifolia L., в. ложноключевая– V. anagalloides Guss.,в. поручейная –V. beccabunga L.

Исследованиябиологических особенностей и химическогосостава были проведены срастениями, встречающимися исключительнона региональном уровне. Для этого нами былсобран гербарий и фиксированный в этанолематериал для изученияанатомо-морфологического строениярастений, заготовлено сырье дляфитохимического исследования объектов ииспытания антимикробной активностипрепаратов изучаемых видов.

Образцы – надземную часть(траву) заготавливали в период цветения -начала плодоношения растений в период с 1980по 2006 гг. В отдельные годы (2007-2009 гг.) сборсырья видов Veronica L. проводили по фазамразвития растений в тех жеместообитаниях. Сырье V. officinalis L., какзимнезеленого растения, заготавливалиосенью, в предзимье и после схода снега отперезимовавших экземпляров.

Для изучения влиянияпромышленных поллютантов газохимическогокомплекса на химический состав растений,виды Veronica L. заготавливали всанитарно-защитной зоне Оренбургскогогазоперерабатывающего завода (1988, 2003, 2006г.г).

Морфолого-анатомическиеисследования проводили насвежем и фиксированном материале, нагербарных образцах, хранящихся на кафедреботаники и общей биологии Пермскойгосударственной фармацевтическойакадемии (Perm), а также использовалигербарные фонды Пермскогогосударственного университета (Perm).Описание морфологических особенностейрастений проводили по общепринятымметодикам (Федоров и др., 1962), вычисляясредние показатели вегетативных органоврастений. При исследовании анатомическогостроения растений использовали методы,принятые в ботанике и гистологии.

Статистическаяобработка результатовбиометрического анализа морфологических ианатомических признаков растенийпроведена по методикам принятым в ботаникеи фармакогнозии.

Фитоценотическиеисследованияосуществляли в период многолетнихботаническихэкспедиций, проводимых Пермскойгосударственной фармацевтическойакадемией совместно с ПО «Фармация»областей Урала. Данные исследования были посвященыизучению распространения лекарственныхрастений в регионе, выявлению их зарослей,учету запасов растительного сырья ипоискам перспективных видов.

Описание фитоценозовпроводили по общепринятым методикам,используемым в геоботанике. Определениеприуроченности видов рода Veronica L. кразличным типам местообитаний проводили ввариационном ряду согласногидрологического и гидротермическогорежимов. Распространение и учет обилиявидов Veronica L. в фитоценозах проводилимаршрутным методом в ходе экспедиционныхобследований (1976 – 1992 г.г.) и самостоятельно автором (1992-2009 г.г.) Определение запасов сырья V.officinalis L., ее приуроченности ипродуктивность изучали на конкретныхзарослях, экстраполируя данные наоднотипные растительные сообщества.Расчет прогнозирования вероятностнойвстречаемости V. officinalis L. проводили наосновании многочисленных описанийфитоценозов в различных типах леса. Одостоверности количества растений наединицу площади судили по значениюкритерия Стьюдента (t), а надежности опыта – по доверительномуинтервалу.

Наблюдения заизменчивостью фитоценозов - явлениефлуктуации и изучение биологическихособенностей видов Veronica L. проводили втечение нескольких лет (2000 – 2009 гг.) наостепненных пойменных лугах в среднемтечении реки Урал степной зоныОренбургского Предуралья.

Фитохимическое игистохимическое исследование видов рода Veronica изучалиметодами принятыми Институтом биохимиирастений АН РФ (Москва), в ВИЛР (Москва),изложенными в Государственной Фармакопее(1987, 1990) и в фундаментальных литературныхисточниках.

Для выделения,обнаружения, идентификации иколичественного определения БАВ висследуемых объектах нами использовалисьхимические и физико-химические методы– цветные иосадительные реакции, хроматография, УФ- иИК-спектроскопия, фотоколориметрия.

Анализ макро- имикроэлементного состава растительногосырья проводили с использованиемэмиссионного спектрального анализа влаборатории спектроскопии при Пермскомгосударственном аграрном университете (Perm)и в лаборатории спектрального анализа ОАО«Оренбурггеология» (Orenburg).

Для оценки антимикробной активности растений использовали отдельныефракции БАВ и экстракционные препараты,приготовленные по общепринятой методике,изложенной в Государственной Фармакопее(1987, 1990). Сухие экстракты получали методомтурбоэкстракции, основанном на вихревомперемешивании сырья и экстрагента, приодновременном измельчении сырья.

Антимикробнуюактивность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichiacoli исследовали методами, принятыми вмикробиологии.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ,АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИТОХИМИЧЕСКИХОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА VERONICA L.ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Виды рода Veronica L. каклекарственные растения. Вглаве представлены сведения о применениирастений рода Veronica L. в медицинскойпрактике, использовании в пищевыхдобавках, данные об особенностяххимического состава видов ифармакологических свойствах ихпрепаратов.

Виды рода Veronica L. каклекарственные растения известны более 300лет (Болотов, 1781, 1787; Крылов, 1876; Кузнецова,1992, Ладынина, 1995; Кьосев, 2005). В настоящеевремя практически всенаучно-популярные издания полекарственным растениям в России и странахзарубежья приводят виды рода Veronica L. какцелебные растения.

Систематическоеположение, биологические ианатомо-морфологическиеособенности видов. В данномразделе главы приведены сведения посистематике видов Veronica L., морфологиисекций рода, анатомии растений и ихбиологические особенности.

Многие виды Veronica L. имеютобширный ареал и поэтому для ниххарактерна значительная морфологическаяизменчивость. В различных климатическихзонах вариабельность видов Veronica L. выраженакак расы, формы и подвиды, что характернодля большей части исследуемых видов.

Растения рода Veronica L. ванатомическом отношении изучены слабо, апо большей части видов сведения вообщеотсутствуют. Общий план анатомическогостроения некоторых видов рода Veronica L.,встречающихся в Предуралье, приведен намиранее в ряде работ.

Эколого-географическоераспространение. В данномразделе главы диссертации представленысведения о распространении видов Veronica L. поземному шару, в Евразии, на территорииРоссии и в Предуралье, приводятсякарты-схемы ареалов исследуемых намивидов.

Виды рода Veronica L. наУрале. Согласно литературныхисточников в Кунгурско-Красноуфимскойлесостепи встречаются 16 видов Veronica L., наЮжном Урале в пределах Башкортостана– 14 растений, натерритории Оренбургского Предуралья– 13 видов рода.Всего по нашим данным на территорииПредуралья встречаются двадцатьвидов рода Veronica L., как мезофитов, так ирастений с признакамиксероморфизма.

Характеристикабиологически активных веществ имикроэлементов, обнаруженныхв растениях рода Veronica L. В разделе главыдана краткая характеристика БАВ имикроэлементов, отмечено значениеуказанных соединений в процессахметаболизма в растительных и животныхорганизмах.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕОСОБЕННОСТИ, АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕПЕРСПЕКТИВНЫХ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L.

4.1.Анатомо-морфологические особенности видоврода Veronica L.

В главе приводятсяматериалы анатомо-морфологическихисследований видов Veronica L., встречающихся вПредуралье и относимых к различнымэкологическим группам и секциям рода.Анализ анатомических признаков видов VeronicaL. показал, что исследуемые растения имеютобщий план строения, представленный намиранее (Гусев, Зиновьева, 1987; Гусев и др., 1991).Проведенное исследование помимо научноготеоретического интереса, позволяетустановить фармакогностические признакирастений, как объектов лекарственногорастительного сырья.

Морфологическиепризнаки видов Veronica L., как качественные,так и количественные, находятся по большейчасти, в соответствии с литературнымиданными.

Несмотря на сходствостроения, каждый вид Veronica L. имеетиндивидуальные особенностиморфологического (рис. 1) и анатомического(рис. 2 – 3)строения, связанные с зональностью иместообитанием растений (табл. 1).

Рис. 1. Морфологическаяхарактеристика видов Veronica L.

4.1.1. Veronica officinalis L.– вероникалекарственная

В результатестатистической обработки морфологическихпоказателей установлено (рис.1,табл. 2),что V. officinalis L., произрастающая вразличных местообитаниях и типах леса,имеет некоторые отличия в строениивегетативных органов, связанные сэкологическими факторами изональностью.

Таблица1

Показателианатомических элементов листа Veronica officinalisL. и достоверность различия растений изразных местообитаний

№ п/п Анатомические признаки N Местообитания Достоверность различия (td)
М±m в мк V P М±m вмк V P
лес сосновый смеш. широколиств.-хвойн. лес
1 Толщ.листовой пластинки, мк 25 218,4±2,6 5,5 1,2 198,5±11,4 2,8 5,7 1,7
2 Высота клетокэпидермиса верхней стороны листа напоперечном разрезе
20

18,0±4,9

12,2

2,7

17,4±3,0

7,7

1,8

0,1
3 Ширина клетокэпидермиса верхней стороны листа напоперечном разрезе
20

28,5±12,0

18,9

4,2

23,3±6,63

12,7

2,8

0,4
4 Высота клетокэпидермиса нижней стороны листа на поперечномсрезе
20

10,4±2,4

10,4

2,31

11,8±3,0

10,2

2,5

0,4
5 Ширина клетокэпидермиса нижней стороны листа на поперечномразрезе
20

15,9±4,43

11,0

2,7

15,2±4,3

11,2

2,9

0,11
6 Длина клетокэпидермиса верхней стороны листа вплоскости (с поверхности)
20

71±21,8

11,8

3,0

62,5±17,0

10,0

2,7

0,31
7 Ширина клетокэпидермиса верхней стороны листа вплоскости (с поверхности)
20

30,4±7,7

9,9

2,56

30,7±6,4

9,1

2,0

0,03
8 Длина клетокэпидермиса нижней стороны листа вплоскости (с поверхности)
20

74,7±19,1

9,8

2,5

66,4±15,8

10,2

2,3

0,33
9 Ширина клетокэпидермиса нижней стороны листа в плоскости (споверхности)
20

40,8±7,1

6,7

1,9

45,6±5,2

5,1

1,1

0,55

10 Колич. Устьиц на 1 мм2 наэпидермисе верхней стороны листа
20

41,7±6,0

4,3

1,4

48,6±5,5

4,9

1,1

0,85

11 Колич. Устьиц на 1 мм2 наэпидермисе нижней стороны листа
20

129,1±20,6

5,6

1,8

147±7,4

2,2

5,0

0,81

12 Толщинамезофилла 20 182,4±9,1 15,8 4,0 176,4±8,2 2,6 4,6 0,57
13 Клеткипалисадной ткани высота ширина
20 20

44,9±6,2 15,3±2,1

6,2 6,3

1,3 14,1

42,8±6,2 18,6±2,8

5,6 5,8

1,4 1,5

0,25 0,9

14 Клеткигубчатой ткани наибольший диаметр наименьший диаметр
20 20

24,3±8,7 20,8±4,1

16,4 7,7

3,5 2,0

39,0±13,7 22,6±4,4

14,9 7,7

3,9 1,8

0,3

Анатомическоестроение вегетативных органов V. officinalis L.имеет особенности, характерные длярастений сем. Scrophulariaceae (табл.1, рис. 2).Исследуемый вид, встречающийся вразличных типах леса Предуральяимеет отличия количественныхпоказателей клеток и тканей листа, какнаиболеепластичного органа растений (табл. 1).

В работе приводятсядиагностические признаки морфологическойи анатомической структуры Veronica officinalisL.:

- для вегетативныхорганов длина стебля и междоузлий,количество листьев и их размеры;

- для генеративныхорганов –длина соцветий, количество цветков иплодов, ихразмеры;

- толщина листовойпластинки, количество устьиц на единицуплощади, типы трихом;

- для стебля – толщина радиусапервичной коры, отношение первичной коры крадиусу центрального цилиндра, толщинаксилемы.

Рис. 2. Анатомиявероники лекарственной – Veronica officinalisL.

Секция Veronica (sect. Chamaedrys)Koch.

Обозначения к рисункампо анатомическому строению видов VeronicaL.:

1. Поперечный срезлиста дорсивентрального типа, ув. 5х20

1 – Эпидерма верхняя сгладкой кутикулой; 2 – Эпидерма нижняя с гладкойкутикулой;

3 – Столбчатая(палисадная) паренхима; 4 – Губчатая (рыхлая)паренхима; 5 –Устьице на поперечном срезе

2. Эпидерма наплоскостном препарате, ув. 5х40

1 – Замыкающие клеткиустьиц, 2 –Устьичная щель, 3 – Клетки эпидермы

3. Черешок листа(схема)

А – центральныйпучок; Б– боковыепучки

1 – эпидерма; 1а – трихомы; 2 – колленхима, 3– основнаяткань; 4 –паренхимная обкладка пучка, 5 – склеренхима; 6– флоэма; 7–ксилема

4. Центральнаяжилка. Схематичноеизображение тканей аналогично схемечерешка.

5. Трихомы: 1 –Кроющие (простые) – прямые одноклеточные имногоклеточные; наклоненные; 3 – изогнутые; 4 – курчавыеодноклеточные и многоклеточные. 2 – Железистые(головчатые): 10 – с одноклеточной ножкой идвуклетной головкой; 11 – с многоклеточнойножкой и одноклетной головкой.

Поперечный срезнадземного стебля, подземного стебля–корневища

1. Покровнаяткань

Стебель: 1 –эпидермаКорневище: 1 –эпидерма, 1а –пробка

2. Первичная кора

Стебель: 2 – колленхима, 3– основнаяткань (запасающая), 4 – эндодерма

Корневище: 3 – основная ткань(запасающая), 4 – эндодерма

3. Центральный цилиндр:5 – перицикл – склеренхима, основная ткань; 6– флоэма, 6а– ситовидные трубки склетками-спутницами; 6б – лубяная паренхима;6в – лубяныеволокна; 7 –камбий; 8– ксилема, 8а– сосуды; 8б–древесинная паренхима; 8в – либриформ; 9 – сердцевина – основная ткань.

Корень первичногостроения(зона роста)

1. Покровная ткань: 1– эпиблема. 2.Первичная кора: 2 – экзодерма; 3 – мезодерма; 4 – эндодерма

3. Центральный цилиндр:5 – перицикл(рад. пучок с числ. луч. флоэмы и ксилемы– 2 – 4 – 5); 6 – флоэма; 9 – ксилема; 10 – механические иосновные ткани пучка.

Биологическиеособенности и интродукция Veronica officinalis L.

В разделе изложенырезультаты наблюдения за ростом иразвитием V. officinalis L., произрастающей велово-пихтовом лесу Среднего Предуралья.Исследуемый вид является зимне-зеленым растением ипоэтому наблюдения проводили после сходаснега в течение всего вегетационногопериода. Нами установлено время отмиранияперезимовавших листьев и стеблей, отмечены срокипоявления новых листьев и побегов, времяцветения и плодоношения вида. В период цветенияпроведены опыты по изолированию соцветий,что позволилоустановить автогамность растения.

Проведенные опыты поинтродукции V.officinalis L. позволилиопределитьоптимальные условия выращивания вида вусловиях Среднего Предуралья.

4.1.2. Veronica spicata L. – вероникаколосистая

Морфологическое ианатомическое строение V.spicata L. (рис.3)и V. incanaL., находящихся в одной секциирода и сходных по общемугабитусу, имеют особенности, характерные длярастений-ксерофитов. Среди них дорсовентральное (более 90%) иизолатеральное (до 12 – 15%) строениепластинки листа, мелкоклеточность тканей, мощнаякутикула и многочисленныеволоски разнообразногостроения.Корень в зоне ростапереходного типа: в центральном цилиндре проводящие пучки (рис.3) с четко выраженными тканями (6 – флоэма, 7- камбий, 8 – ксилема), а в зонах всасыванияи проведения – непучковое строение.

Рис. 3 Анатомия вероникиколосистой –Veronica spicata L.

Секция Pseudo-LysimachiumKoch.

Таблица 2

Показателианатомических признаков листадорсовентрального типа

Veronica spicata L. различныхместообитаний Предуралья


Признаки (мкм)
Кунгурско-Красноуфимскаялесостепь Среднего Предуралья Башкирское Предуралье Оренбургское Предуралье
Толщинапластинки листа 214±12 206,8±16 220±15
Толщинамезофилла 176,2±4,3 168,7±7,1 186,4+9,2
Толщинапалисадн. паренхимы 92,15±12 88,9±10 94,8±14
Толщинагубчатой паренхимы 84,05±4,1 79,8±2,8 85,6±8
%толщины палисадн. Паренхимы 52,3 52,7 52,6
Высота кл.палисад. паренхимы 46+6 44+8 47+3
Ширина кл.палисад. паренхимы 9,0±16,3 10,1±17,0 9,0±15,6
Диаметрклеток губчатой паренхимы(наибольш.)
10,7±11,3

9,4±10,1

9,6±11,2
Толщинакутикулы 3,6±0,12 3,58±0,7 3,8±0,34
Толщинаэпидермы верхней стороны листа
24+6,1

26,7

28,5+12
Толщинаэпидермы нижней стороны листа
12,7+3,2

11,4+2,6

10,4+2,4
Количествоустьиц на нижней стороне листа (на 1мм2)
148+4

146+3

157+8
Количествоустьиц на верхн. Стороне листа (на 1мм2) 53±6,1 48±7,4 55±5,7

Результатыстатистической обработки морфологическихи анатомических показателей V. spicata L.свидетельствуют (табл. 2), что вид,встречающийся в различныхместообитаниях Предуралья, имеет отличия встроении, связанные с зональностью иклиматическими условиями. При этомвыявлена региональная формы вида,охарактеризованная как Veronica spicata L. var.euxina.

4.1.3. Veronica incana L.– вероникаседая

В разделе представленыданные по исследованиюанатомо-морфологических особенностейвида, встречающегося в степной,засушливой зоне Южного Предуралья. ДляV. incana L. вариабельность нехарактерна инекоторые отличия в морфологическихпоказателях связаны с особенностямиместообитания растений.

Особенностью V. incana L.,как типичного ксерофита, является:развитые механические ткани стебля – перициклическиеволокна, мелкоклеточность тканей листа,мощная кутикула и многочисленные извитыеволоски разнообразного строения на всехнадземных органах растения. Листоваяпластинка у большей части растенийдорсовентрального типа, но на повышенныхэлементах рельефа встречаютсяэкземпляры, имеющие изолатеральноестроение листа, характерное для видов,имеющих признаки ксероморфизма.

Анатомическое строениелиста V. incana L., встречающейся в различныхзонах Предуралья имеют некоторые отличия,обусловленные местообитаниемрастения.

В главе представленыпризнаки морфологических и анатомическихпоказателей видов: V. spicata L., V. officinalis L. и V.incana L., необходимые для диагностикилекарственного растительного сырья.

4.2. Гистохимическоеисследование видов рода Veronica L.

В разделе приводятсярезультаты исследования локализациибиологически активных веществ в клетках итканях растений рода Veronica L. В главеприводятся рисунки и таблицы с указаниелокализации БАВ в тканях листьев растенийи их оценка в баллах, принятая по реакциямокрашивания.

В листьяхдорсовентрального типа видов Veronica L. флавоноидылокализованы в палисадной паренхиме исосредоточены большей частью в клетках,примыкающих к эпидермису верхней сторонылиста (рис. 4). В листьях изолатеральноготипа флавоноиды локализуются большейчастью в первом слое палисадной ткани,примыкающем к эпидерме верхней и нижнейстороны листа (рис. 5).

Иридоидылокализуются большей частью в палисаднойпаренхиме, примыкающей к эпидерме верхнейстороны листа (рис. 6 – 7), а в изолатеральных листьях – к эпидерме с обеихсторон листовой пластинки.

Дубильныевещества локализуются вобкладочных клетках проводящих пучков, вотдельных клетках мезофилла и некоторыхклетках эпидермиса листа.

Рис 4. Локализацияфлавоноидов в листьях V. officinalis 1-эпидермис верхней сторонылиста с кутикулой; 2-палисадная паренхима; 3-проводящий пучок напродольном разрезе; 4-губчатая паренхима; 5-эпидермис нижней сторонылиста; 6-локализацияфлавоноидов. Рис. 5. Локализацияфлавоноидов в листьях V. spicata (изолатеральныйтип.) 1- кутикула; 2- эпидерма верхнейстороны листа; 3- палисадная паренхима; 4-губчатая паренхима; 5- эпидермис нижнейстороны листа; 6- локализацияфлавоноидов
Рис. 6. Поперечный срезлиста V. officinalis и локализация в тканяхиридоидов 1- эпидерма верхней сторонылиста; 2- палисадная паренхима; 3- губчатаяпаренхима; 4- эпидерма нижней стороны листа;5- локализация иридоидов Рис. 7. Поперечный срезлиста V. spicata и локализация иридоидов 1- кутикула; 2 -эпидерма верхней стороны листа; 3 -палисадная паренхима; 4 - губчатаяпаренхима; 5 - эпидермис нижней сторонылиста; 6- локализация флавоноидов

- наличие- среднеесодержание - значительноеколичество

ГЛАВА 5.ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙРОДА VERONICA L. РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУППВ РАЙОНАХ ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГОПРЕДУРАЛЬЯ

5.1. Фитоценотическиеособенности видов рода Veronica L. в Кунгурско-КрасноуфимскойлесостепиСреднего Предуралья

В результатеинвентаризации лекарственной флоры вКунгурско-Красноуфимской лесостепиуточнен и дополнен список лекарственныхрастений,произрастающих в естественныхместообитаниях. По результатам геоботаническихисследований составлена карта-схемараспространения и обилия видов Veronica L. в различныхсообществах, выявлена приуроченностьрастений с учетомгидрологического режима и намеченыэкологические ряды, на основании которыхустановлены оптимальныеусловия для произрастания видовна исследуемой территории (рис. 8).

На исследуемойтерритории из видов Veronica L. в растительныхсообществах встречаются растения смезоморфными признаками : V. officinalis L., V.chamaedrys L., V. teucrium L., V. longifolia L.,распространенные почти повсеместно. Виды спризнаками ксероморфизма: V. spicata L., V. incana L. иV. spuria L. произрастают большей частью наповышенных элементах рельефа, а в южныхрайонах они встречаются на плато и вберезовых колках. Наибольшее обилие вфитоценозах, продуктивность ивстречаемость в районах лесостепивыявлена для V. chamaedrys L., часто доминирующейв луговых сообществах.

В главе представленырасчеты продуктивности ипрогнозируемый запас сырья V. officinalis L. вразличных типах леса и сообществах(биологический, эксплуатационный запас ивозможный ежегодный объем заготовок).Основными местообитаниями для вида здесьявляются сосновые леса группы сообществборы травяные, а часто и елово-пихтовыелеса, где растение встречается в 20 – 22% сообществ наопушках, лесных полянах с постоянством 50– 60% ипроективным покрытием до 1 – 5%. Вид частовстречается в однородных сообществах, очем свидетельствует показателькоэффициента флористической общности.Приведены расчеты по вероятностнойвстречаемости V. officinalis L. в различных типахлеса Кунгурско-Красноуфимской лесостепи,что может быть использовано присоставлении кадастра растений и плановзаготовки лекарственного растительногосырья.

5.2. Фитоценотическиеособенности видов рода Veronica L. в Башкирском Предуралье

В главе данахарактеристика основных растительныхсообществ Башкирского Предуралья, приведено ихботанико-географическое районирование,выявлен видовой состав лекарственныхрастений, изучено их распространение в растительныхгруппировках и административных районах.

По результатам фитоценотическихисследований намисоставлена карта-схема распространениявидов Veronica L. в БашкирскомПредуралье, с указанием их обилия в растительныхсообществах и выявлена экологическая приуроченность растений в зависимости отгидрологического режима(рис. 9).

Виды Veronica L. из группы мезофитов: V. officinalis L., V. chamaedrys L., V. teucrium L., V. longifoliaL. встречаются большей частью врастительных сообществах в северных,северо-западных и центральных районах.Растения группы ксерофитов: V. spicata L., V. incana L.и V. spuria L. широко распространены в степнойзоне, в южных и юго-западных районахПредуралья.

Для V. officinalis L.оптимальным местообитанием являютсяшироколиственно-хвойные (смешанные) леса,где нами проведены расчетыресурсоведческих показателей вида ипредставлены материалы по вероятностнойвстречаемость растений в различныхместообитаниях.

Рис. 8. Распределениевидов Veronica L. в зависимости от увлажнения

в различныхместообитаниях Кунгурско-Красноуфимскойлесостепи

Рис 9.Распределение видов Veronica L. в различныхместообитаниях на территории БашкирскогоПредуралья

5.3. Фитоценотическиеособенности видов рода Veronica L. в районахОренбургского Предуралья

В разделе изложенырезультаты исследований пораспространению, приуроченности ипродуктивности видов Veronica L. в ОренбургскомПредуралье. Незначительная облесенность исухость климата оказывают влияние наформирование флоры, представленной взначительной степени засухоустойчивымирастениями. Указанное относится и к видамрода Veronica L., среди которых обширный ареал изначительное обилие в растительныхсообществах занимают V. incana и V. spicata. Наосновании результатов геоботаническихисследований нами составлена карта-схемараспространения и обилия видов Veronica L. вОренбургском Предуралье, выявленаэкологическая приуроченность ираспространение исследуемых видов взависимости от гидрологического режима(рис. 10), что позволяет определитьоптимальные места произрастания указанныхрастений.

Рис. 10. Распределениевидов Veronica L. в экологическом ряду вразличных сообществах ОренбургскогоПредуралья

ОренбургскоеПредуралье относится к засушливой зоне ипоэтому виды, обладающие мезоморфнымипризнаками: V. chamaedrys, V. teucrium отмеченыв незначительном обилии в сообществахлесостепной зоны и в Бузулукском бору(Оренбургская область). Почти во всехрайонах встречаются растенияс признаками ксероморфности: V. incana, V.spicata, V. spuria. А V. longifolia отмечается во влажныхместообитаниях по всей территории.

ГЛАВА 6 ФИТОХИМИЧЕСКОЕИССЛЕДОВАНИЕ РАСТЕНИЙ РОДА Veronica L.ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Проведенокачественное исследование на основныегруппы биологическиактивных веществ одиннадцати видов рода Veronica L., встречающихся вПредуралье (табл. 3).На основаниирезультатов анализа установлено, чтопреобладающими группами БАВ в исследуемыхрастениях являются флавоноиды и иридоиды.В некоторых видах Veronica L. отмечено высокоесодержание дубильных и азотистых веществ.Сапонины были обнаружены только внадземных органах V. teucrium L. по реакциямполного гемолиза эритроцитов крови(«лаковаякровь»). Среди видов рода Veronica L. выявленырастения снаибольшим содержанием БАВ (V. officinalis L., V. spicata L., V.incana L.), которые являются перспективными сточки зрения использования вфитотерапии.

Фитохимическоеисследование V. officinalis L. какперспективного вида проводили внаправлении основных групп БАВ:азотсодержащих (азотистых) веществ,полифенольных соединений (флавоноиды,фенолкарбоновые кислоты и дубильныевещества), иридоидов и аскорбиновойкислоты.

Азотсодержащиевещества. Методом хроматографии на бумаге висследуемомрастении обнаружено азотсодержащеевещество –холин. Нами проведено выделение холина израстительного сырья и его количественноеопределениегравиметрическим ифотоэлектроколориметрическим методами.Подлинностьхолина определяли по температуре плавленияего рейнеката и УФ-спектральной характеристике вещества (табл.4). Содержание холина врастенияхизменяется по фазам развития вида, зависитот местообитания и зональности. Максимальноеколичество холина обнаружено в травезаготовленной в период цветения в районахЮжного Предуралья (до 0,42 % на абс.сух вес), анаименьшее– в фазувегетации (до 0,16 %) и в перезимовавшихрастениях (до 0,14 %).

Флавоноиды. Методом двумерной хроматографии набумаге в экстрактах из сырья V. officinalis L.обнаружено не менее 20 полифенольныхсоединений, из которых 12 отнесены кфлавоноидам (рис. 11; сетчатая штриховка), авосемь – кфенолкарбоновым кислотам (рис. 11; линейнаяштриховка). Для других растений рода Veronica L.также представлены хроматограммы(рис.12,табл. 5), позволившие обнаружить от 13до 23 полифенольных соединений.

Количественноеопределение суммы флавоноидов проводили всырье, собранном по фазам развитиярастений гравиметрическим ифотоколориметрическим (на ФЭК 56П и КФК-М)методами. Гравиметрический метод довольнотрудоемкий, но позволяет получить из сырьярастений сумму флавоноидов (до 1,37 % в периодцветения вида) для дальнейшихисследований. ФК-метод определенияфлавоноидов менее трудоемок и более точен.Методом фотоколориметрии в лекарственномсырье установлено, что содержаниефлавоноидов изменяется по фазам развитиявида и зависит от местообитания растений(рис. 13, 14). Наибольшее содержаниефлавоноидов (до 2,13 %) отмечено в сырье,собранном в период цветения растений всмешанных широколиственно-хвойных лесахБашкирского Предуралья и в растениях,встречающихся в сосновых борах СреднегоПредуралья (до 1,86 %). В сырье перезимовавшихэкземпляров сумма содержащихсяфлавоноидов незначительна (до 0,42 %), что

Таблица 3

Результатыфитохимического исследования растенийрода Veronica L. лесостепного и степногоПредуралья на основные группыбиологически (действующих) активныхвеществ


№ п/п

Название растений

Исследуемая часть
Азотистые вещества Гликозиды Сердечные гликозиды Флавоноиды
Кумарины
Лактоны Сапонины Дубильные вещества Иридоиды
Пена гемолиз
Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные Результаты исследования Литературные данные
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 Вероника лекарственная – Veronicaofficinalis L. Трава Листья Стебли Соцветия +++ +++ + Сл.
Сл. + - - + ++ О + - - - - Сл. + О Сл. - - - - +++ +++ + ++ + - - - ++ Сл. О ++ + - - - + + О + + - - - + + О О + - - - О О О О - - - - + ++ О Сл. + - - - ++ +++ + + + - - -
2 Вероника дубравная – Veronica chamaedrys L. Трава Листья Стебли Соцветия + +++ Сл. Сл. + + + - О + О + - - - - О Сл. О О - - - - ++ ++ Сл. ++ + + - - - О О + ++ - - - + + О О - - - - + + О + + - - - Час/Гем Час/Гем О О - - - - + + О О - - - - ++ ++ Сл. + + + - -
3 Вероника широколистная – Veronica teucrium L. Трава Листья Стебли Соцветия + ++ Сл. Сл. Сл. + - - + ++ О + ++ - - - + Сл. О О - - - - ++ +++ Сл. ++ Сл. + - - ++ Сл. Сл. ++ + - - - + + О + Сл. - - - ++ ++ + + + - - - Пол/Гем Пол/Гем О Пол/Гем - - - - + + О Сл. + - - - ++ ++ Сл. + + + - -
4 Вероника колосистая – Veronica spicata L. Трава Листья Стебли Соцветия +++ +++ + + Сл. + - - + + О + ++ - - - + + О Сл. - - - - +++ +++ + ++ ++ + - + ++ Сл. О ++ Сл. + - +++ + + О + Сл. - - - + + О + + - - - Час/Гем О О О + - - - + ++ О Сл. + - - - +++ +++ + ++ ++ + - +
5 Вероника длиннолистная – Veronica longifolia L. Трава Листья Стебли Соцветия ++ ++ Сл. + Сл. + Сл. Сл. ++ ++ О ++ + - - - + Сл. О + - - - - ++ +++ Сл. +++ Сл. +++ - - + О Сл. +++ Сл. + - + + + + О Сл. - - - + + О + + - - - О О О О - - - - ++ +++ Сл. + - - - - ++ +++ Сл. ++ + - - -
6 Вероника ненастоящая – Veronica spuria L. Трава Листья Стебли Соцветия + ++ Сл. Сл. - - - - + ++ О ++ - - - - + + О Сл. - - - - ++ +++ Сл. ++ + + - + + О О +++ - - - - + + О + - - - - + + О О - - - - О О О О - - - - + ++ О Сл. + - - - ++ +++ Сл. + + - - -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
7 Вероника седая – Veronica incana L. Трава Листья Стебли Соцветия +++ +++ Сл. + - - + + + + О + - - - - + + О + + - - - ++ ++ Сл. +++ + - - - ++ Сл. О ++ + - - - + Сл. О + - - - - + + О + + - - - Час/Гем - О Час/Гем - - - - + + Сл. + - - - - ++ ++ + + ++ - - -
8 Вероника поручейная – Veronica beccabungaL. Трава Листья Стебли Соцветия + ++ - - + - - - О О О О - - - - Сл. Сл. О О + - - - + ++ 0 + + + - - + + О О - - - - Сл. Сл. О О - - - - + + О + - - - - О О О О - - - - + + - - - - - - + + О О + + - -
9 Вероника тимьянолистная – Veronica serpyllifolia L. Трава Листья Стебли Соцветия + + О Сл. - - - - О О О О - - - - О О 0 0 - - - - + + 0 Сл. - + - - + + О О - - - - Сл. Сл. О О - - - - + + О О - - - - О О О О - - - - + + О О - - - - + + О Сл. + + - -
10 Вероника простертая – Veronica prostratа L. Трава Листья Стебли Соцветия + + Сл. + - + + + О + О О - - - - Сл. Сл. О О - - - - ++ + О ++ - - - - ++ Сл. О ++ - - - - + Сл. О О - - - - + + + + - - - - Час/Гем - - - - - - - + + Сл. + - - - - + ++ Сл. + - + - -
11 В.ложноключевая (ложноводяная) V. anagalloides Guss. Трава Листья Стебли соцветия + + О Сл. - - - - 0\О О О О - - - - Сл Сл О О - - - - + ++ Сл + + - - - + + О О - - - - Сл Сл О О - - - - + + О О - - - - О О О О - - - - + + О Сл - - - - + + О сл + - - -

Обозначения:

– отсутствиесведений;

0 – отсутствие веществ (отрицательнаяреакция);

сл – следы, едва заметнаяреакция;

+ - наличие, заметнаяреакция;

++ - значительное количество,выраженная реакция;

+++ - высокое содержание, ярковыраженная реакция.

Таблица 4

Физико-химическиехарактеристики БАВ Veronica officinalis L.

№ п/п Название веществ Rf в системах tпл,С° УФ-спектры спирт.р-ров max (нм)
БУВ4:1:5 Уксусная кислота 15:85
1 Цинарозид (лютеолин-7-0--D-глюкопиранозид) 0,42 0,24 256-258 254, 268,350
2 Апигенин-7-глюкуронид (апигенин-7--D-глюкуронид) 0,58 0,32 300-304 270,336
3 Лютеолин (5,7,3',4'-тетраоксифлавон) 0,84 0,11 328-330 353, 268,350
4 Апигенин (5, 7,4'-триоксифлавон) 0,92 0,06 348-350 270,336
5 Кофейная кислота 0,82 0,51 194-196 (с разлож.) 295,325
6 Хлорогеновая кислота 0,62 0,73 - 240,265
7 Аукубин 0,32 - 178-180 254, 300,330
8 Холин 0,32 0,81 255-257 рейнеката холина (сразл.) 400-410,525

позволяет предположитьих использование растениями вэкстремальных условиях.

Извлечение флавоноидовиз растительного сырья проводилиметанолом различной концентрации. Послеочистки экстракта разделение флавоноидовпроводили на полиамидном сорбенте,используя в качестве элюирующейсмесиводные растворы метанолавозрастающей концентрации и чистыйметанол. После объединения фракций иудаления растворителя получалижелтовато-бурый аморфный порошок – комплексфлавоноидов, из которогорехроматографированием на колонке сполиамидным сорбентом, используя вкачестве элюэнтов хлороформ, метанол ихлороформно –метанольную смесь, были полученыиндивидуальные вещества. Выделенныевещества флавоновой природыидентифицировали как цинарозид,апигенин-7-глюкуронид, лютеолин и апигенин(табл. 4). Физико-химические характеристики:температура плавления, гидролиз, щелочнаядеструкция, спектральные ихроматографические параметры веществсовпадают с литературными данными иаутентичными образцами (табл. 4).

Фенолкарбоновыекислоты. Методомхроматографии на бумаге в траве Veronica officinalisL. обнаружено пять основныхфенолкарбоновых кислот (ФК). Выделение ФКиз растительного сырья проводили этаноломс последующим перемещением упаренногоэкстракта на колонки с полиамиднымсорбентом и элюированием водой. Послеупаривания элюатов и перекристаллизациибыл получен желтоватый порошок в видемелких призм, которые идентифицированы саутентичными образцами кофейной кислоты(табл. 4). Второе вещество было выделенометодом препаративной бумажнойхроматографии и идентифицировано какхлорогеновая кислота (табл. 4).Физико-химические свойства веществобнаруженных в V. officinalis L. (tпл, спектральные ихроматографические характеристики)совпадают с литературными показателями иаутентичными образцами (табл. 4. Другие ФКпри исследованиибумажно-хроматографическим методом исогласно литературным даннымсоответствуют неохлорогеновой, хинной иферуловой кислотам.

Содержаниефенолкарбоновых кислот в сырье зависит отфазы развития растений, их местообитания изональности. Максимальная сумма ФКотмечена в сырье (рис.13,14), собранном впериод цветения растений всветло-хвойных лесах Среднего Предуралья(до 3,17%).

Дубильныевещества. Содержание дубильных веществ втраве V.officinalis L. зависит от фазы развития иместообитания растений. Максимальное ихколичество(до 5,84%) отмечалось в сырье, собранном впериод цветения растений в сосновых борахСреднего Предуралья и на опушкеелово-пихтового леса на окультуренной почве (до5,46%) в окрестностях г. Перми. В растениях,встречающихся в сосновых лесах ЮжногоПредуралья, отмечено пониженноесодержание дубильных веществ (до 5%). Перезимовавшиерастения содержат незначительноеколичествотанидов (до 1,79%), что связано с расходомвеществ в период относительного покоявида.

Иридоиды.Методом хроматографии на бумаге в сырьерастения обнаружено пять веществиридоидной природы. Одно вещество,являющееся основным в траве V. officinalis L.,выделено и идентифицировано нами какаукубин с применением различныхфизико-химических методов анализа (табл. 4).Два вещества согласно литературным данными хроматографическим характеристикамидентифицировали как каталпозид икаталпол.

Максимальноесодержание иридоидов (до 1,52%) отмечено всырье V. officinalis L., собранного в фазуплодоношения растений в смешанныхшироколиственно-хвойных лесах БашкирскогоПредуралья и в елово-пихтовых лесахСреднего Предуралья (рис. 13, 14).Перезимовавшие экземпляры содержатнезначительное количество иридоидов (до0,32%), что связано с их участием вметаболических процессах в период покоярастений. Наблюдается общая тенденцияувеличения количества иридоидов от фазывегетации к фазе плодоношения.

Аскорбиновая кислота.Содержание аскорбиновойкислоты в траве V. officinalis L. зависит от фазы развитиярастений и условий местообитания.Максимальное количество аскорбиновой кислотыотмечено у растений, собранных в периодцветения в сосновых лесах СреднегоПредуралья (до 276 мг%) и на опушке елово-пихтовоголеса на окультуренной почве (до 239 мг%). Вперезимовавших растениях отмеченоминимальное содержание аскорбиновойкислоты (до 86 мг%).

Сравнительноефитохимическое исследование видов Veronica L. разных секций иэкологических групп показало их сходство иразличие по составу полифенольныхсоединений – флавоноидов и фенолкарбоновыхкислот, которые являются основными БАВ в исследуемыхрастениях (табл. 5).

При изучении четырехвидов VeronicaL.: V. spicata, V. incana, V. longifolia, V. spuria секцииPseudo-Lysimachium выявленаих идентичность по спектру флавоноидов,фенолкарбоновых кислот и иридоидов, чтосвидетельствует об объективностираспределения видов в даннойсекции.

Виды секции Veronica (Chamaedrys): V. officinalis, V. chamaedrys, V. teucrium имеют отличияпо составу флавоноидов. Так V. officinalis содержитчетыре основных флавоноида, V. chamaedrys – три, V. teucrium – только один.Вызывает интерес тот факт, что V. officinalis L. относящаяся ксекции Veronica по составу полифенольныхсоединений близка к растениям секции Pseudo-Lysimachium. В сырье видов

Рис. 11. Cхема двумернойхроматограммы исследования Veronica officinalis насодержание полифенольныхсоединений Рис. 12. Схемадвухмерной хроматограммы исследованияVeronica spicata на содержание полифенольныхсоединений

Рис. 13. Влияние фенофазна содержание БАВ (%) в траве Veronica officinalis: 1– вегетации; 2– цветение; 3–плодоношение; 4 – перезимовавшие растения

Рис. 14.Содержание БАВ (%) в траве Veronica officinalis различныхзон и местообитаний:

1 – Сосновый бор (СреднееПредуралье); 2 – Елово-пихтовый лес (СреднееПредуралье); 3 – Смеш. широкол-хвойный лес(окр. г. Бирск, Башкортостан); 4 – Сосновый лес спримесью широкол. пород (Оренбургское Предуралье)

VeronicaL. методомпланарной хроматографии обнаруженоразличное количество иридоидов – от трех до шести.Аукубин обнаружен во всех исследуемыхрастениях,каталпозид – в некоторых (V. spiata, V. spuria, V. longifolia, V. teucrium), изокаталпол – в семи (кромеV. anagalloides), а одонтозид – в V. spicata и V.anagalloides.

Таблица 5

Содержаниеполифенольных соединений в видах Veronica L.лесостепного и

степногоПредуралья


Виды Veronica L.
Количество соединений Полифенольные соединения
Флавоноиды Фенолкарбоновые кислоты
Количество Сумма % Количество Сумма %
Макс. Мин. Макс. Мин.
V. spicataL. 23 15 3,36 2,19 8 2,56 2,03
V. incanaL. 23 16 2,96 2,07 7 2,86 2,16
V.anagalloides Guss. 13 7 2,18 - 6 2,39 -
V. chamaedrys L. 18 9 1,47 1,28 8 1,76 1,34
V. teucrium L. 16 9 1,36 1,06 7 1,52 1,22
V.longifolia L. 21 13 2,45 2,11 8 2,47 2,14
V. spuria L. 23 16 2,52 2,17 7 2,48 2,03


Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«РЕЧЕК Юлия Юрьевна Экологические особенности агрофитоценоза твердой пшеницы при интенсивной технологии выращивания в южной лесостепи Омской области 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2006 Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Омский государственный педагогический университет и в государственном...»

«Турсумбекова Галина Шалкаровна Конкурентоспособность зерновых культур в управлении сорным компонентом агрофитоценозов в условиях Северного Зауралья и Казахстана 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Брянск - 2008 Работа выполнена на кафедре ботаники ФГОУ ВПО Алтайский Государственный университет Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Терехина Татьяна Александровна Официальные оппоненты :...»

«Днестровcкая Наталия Юрьевна NEPHTYIDAE (POLYCHAETA) СЕВЕРНОГО ЛЕДОВИТОГО ОКЕАНА видовой состав, распространение и экология 03.00.18 – Гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук МОСКВА – 2007 Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова Научный руководитель:...»

«Кучинская Елена Анатольевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГОЛОСЕМЕННЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ АДЫГЕИ 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону-2006 Работа выполнена на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета Научный руководитель: доктор географических наук, профессор Елисеева Наталия...»

«Ежова Елена Евгеньевна ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ NAMANEREIS LITTORALIS (GRUBE 1872) (POLYCHAETA, NEREIDIDAE) В ЗАЛИВЕ ПОСЬЕТА ЯПОНСКОГО МОРЯ 03.00.08 – зоология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2007 Работа выполнена в Зоологическом институте РАН и Атлантическом отделении института океанологии им. П. П. Ширшова РАН Научный...»

«САБОИЕВ ИЗАТШО АЙНАЛИШОЕВИЧ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПШЕНИЦЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ВЫСОКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА (03.00.12 – физиология и биохимия растений) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Душанбе - 2006 Работа выполнена в Институте физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан Научные руководители : член-корреспондент АН РТ, доктор биологических наук, профессор Алиев...»

«Шашкова Татьяна Леонидовна вЫЖИВАЕМОСТЬ И ТРОФИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ DAPHNIA MAGNA Straus В ОПЕРАТИВНОМ ЭКОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ ВОДНЫХ СРЕД 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Красноярск – 2011 Работа выполнена на кафедре экологии и природопользования Института экономики, управления и природопользования ФГАОУ ВПО Сибирский федеральный университет Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент,...»

«БАБЫКИНА АНАСТАСИЯ МИХАЙЛОВНА ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В PAPAVER NUDICAULE L. И PAPAVER RUBRO-AYRANTIАCUM FISHER EX R. SWEET (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) 03.02.08 - Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования Восточно-Сибирский государственный...»

«МАТВЕЕВА ИРИНА НИКОЛАЕВНА ПРОМЫШЛЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ КОМПОНЕНТОВ МОНО- И КОМПЛЕКСНЫХ ДИАГНОСТИКУМОВ ИНФЕКЦИОННЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ЖИВОТНЫХ 03.00.23-биотехнология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Щелково-2008 г. Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский и технологический институт биологической промышленности РАСХН Научный консультант: доктор биологических наук Клюкина Валентина Ивановна Официальные...»

«Мартынов Николай Владимирович Виды рода Astragalus L. в фитоценозах смоленской области Cпециальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета. Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Немирова Евдокия Сергеевна Официальные оппоненты: доктор...»

«Богданова Ольга геннадьевна экологическое состояние озер Челябинской области и меры по его улучшению 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь – 2009 Работа выполнена на кафедре экологии Тюменского государственного архитектурно-строительного университета Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор экологии Скипин Леонид Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор...»

«Богачева Анна Вениаминовна Дискомицеты (Ascomycota: Helotiales, Neolectales, Orbiliales, Pezizales, Thelebolales) юга Дальнего Востока России 03.00.24 - микология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Владивосток 2009 Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН Официальные оппоненты: член-корреспондент НАН Украины, профессор Дудка Ирина Александровна доктор биологических наук, профессор...»

«Столяров Андрей Павлович Структурно-функциональная организация эстуарных экосистем Белого моря 03.02.10 – гидробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва 2011 Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова Научный консультант: доктор биологических наук,...»

«карапетьян ольга шаваршевна БИОМАРКЕРНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ БЫЧКА - КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS В ПРИБРЕЖНЫХ РАЙОНАХ АЗОВСКОГО МОРЯ 03.02.08 – экология (биологические науки) 03.01.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону – 2012 Работа выполнена на кафедре биохимии и микробиологии Южного федерального университета (г. Ростов-на-Дону) и в отделе генетико-биохимического мониторинга Федерального...»

«Кусова Залина Ахсаровна Эффективность программы м ассово го обслед о вани я новорожденных на муковисцидоз 03.02.07 – Генетика 14.01.08 – Педиатрия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Медико-генетическом научном центре РАМН Научные руководители доктор биологических наук,...»

«Синдирева Анна Владимировна КРИТЕРИИ И ПАРАМЕТРЫ ДЕЙСТВИЯ МИКРОЭЛЕМЕ Н ТОВ В СИСТЕМЕ ПОЧВА – РАСТЕНИЕ – ЖИВОТНОЕ 03.02.08 – экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Тюмень – 201 2 Работа выполнена в ФБГОУ ВПО Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина Научный консультант:...»

«ИВАНОВА МАРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ УСКОРЕННОЙ ИДЕНТИФИКАЦИИ МИКОБАКТЕРИЙ ЛАЗЕРНО-ФЛЮОРЕСЦЕНТНЫМ МЕТОДОМ 03.02.03. – Микробиология АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: Доктор медицинских наук, профессор Александров Михаил Тимофеевич, Доктор медицинских наук, профессор Пашков Евгений Петрович ОФИЦИАЛЬНЫЕ...»

«ШАПОВАЛОВ Максим Игоревич ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA: DYTISCIDAE, NOTERIDAE, GYRINIDAE, HALIPLIDAE, HYDROPHILIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«ПОЖАРСКАЯ Виктория Викторовна ПОЧВООБИТАЮЩИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ В ЭКОСИСТЕМАХ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА 03.02.04 – зоология 03.02.08 – экология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Петрозаводск – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук Научные руководители кандидат биологических наук доцент Зенкова...»

«ЧЕРНАЯ Лариса Владимировна ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ОВЕЦ ДОМАШНИХ (Ovis aries) ЛЕСОСТЕПНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 03.00.08 - зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2006 Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ, член-корреспондент СО АНВШ,...»








 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.