WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

Птицы горных систем юга восточной сибири: экологические аспекты формирования и динамики их населения

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Ананин

Александр Афанасьевич

Птицы горных систем юга Восточной Сибири:

экологические аспекты формирования и динамики их населения

Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Улан-Удэ

2012

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет» им. В.П. Астафьева

Баранов Александр Алексеевич

доктор биологических наук, профессор,

ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирская

государственная академия образования»

Пыжьянов Сергей Владимирович

доктор биологических наук, в.н.с.,

Институт биологических проблем

криолитозоны СО РАН

Дегтярев Виктор Григорьевич

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Томский государственный

университет»

Защита состоится 21 мая 2012 года в ___ часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000 г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Конференц-зал.

Факс: (3012) 210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Бурятского государственного университета

Автореферат разослан ____ апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Исследования долговременных изменений численности популяций животных в природных условиях по-прежнему сохраняют свою актуальность. Особая значимость таких работ связана с современными тенденциями роста воздействия антропогенных факторов и глобального изменения климата.

Изучение механизмов формирования видового населения птиц в горных условиях и факторов, влияющих на эти процессы – одно из слабо разработанных направлений исследования долговременной динамики численности. Особую значимость выполнение таких работ приобретает в горных системах юга Восточной Сибири. Эти горы лежат в южной части тайги, на стыке таежной и лесостепной зон. Характерное отличие гор региона заключается в том, что здесь горные леса не представляют собой экологические изоляты, а смыкаются с таежными массивами равнин и предгорий Восточной Сибири.

Выполнение долговременных наблюдений за динамикой обилия птиц в Северной Азии, в том числе на юге Восточной Сибири, имеет особое значение в связи с тем, что зимовки перелетных птиц этого региона располагаются главным образом в Юго-Восточной Азии и Индии, в отличие от европейской территории с преимущественно африканскими зимовками дальних мигрантов. Поскольку условия южно-азиатских и африканских зимовок могут существенно различаться, наблюдения за характером долговременных изменений численности местных гнездящихся популяций способствуют получению ответа об относительной роли рождаемости (успешности размножения) или постнатальной смертности (в период миграций и зимовки) в долговременных колебаниях плотности популяций.

Длительные стационарные наблюдения за обилием вида позволяют выявить особенности его реагирования на те или иные изменения условий среды, которые складываются в конкретный год. Данные по динамике обилия видов птиц одного и того же участка местности на многолетних отрезках времени имеют самостоятельную ценность уже потому, что таких данных по разным регионам немного, в том числе и по долговременным исследованиям сообществ лесных птиц (Enemar et al., 1994). Такие исследования осуществлялись, как правило, на небольших площадках (10-40 га), часто расположенных в изолированных лесных массивах. На территории Сибири 15-летние наблюдения (1978-1993 гг.) на площади 450 га выполнены на Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН в северо-таежной зоне (Бурский, 1986, 1993, 2007) и 20-летние - на площадках свыше 10 км (1990-2009 гг.) – в лесотундровой зоне на севере Западной Сибири (Головатин, 2009). Долговременные исследования динамики обилия птиц протяженностью свыше 25 лет на достаточно обширных стационарных участках в горных условиях ранее не осуществлялись.

Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования – выявление основных закономерностей формирования видового населения птиц и факторов, определяющих динамику этих процессов в горных условиях.

Основные задачи исследования:

1. Выявить особенности структуры фауны и населения птиц в условиях горных систем юга Восточной Сибири.

2. Установить межгодовые флуктуации и закономерности многолетней динамики обилия гнездящихся и зимующих птиц в горных условиях на примере Баргузинского хребта.

3. Дать оценку влияния районов и условий зимовок на долговременные изменения локального обилия видов птиц.

4. Провести анализ воздействия абиотических факторов (теплообеспеченности и количества осадков) на межгодовые флуктуации обилия фоновых видов птиц, а также оценить направленность и степень их влияния на долговременные изменения видовой плотности в горных условиях.

5. Оценить влияние фенологических сроков весеннего развития природы на формирование населения гнездящихся птиц.

6. Выявить влияние сроков прилета птиц и их долговременных изменений на формирование гнездового населения в горных условиях.

7. Установить экологические закономерности формирования и многолетних изменений локального гнездового и зимнего населения птиц в горных условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население птиц конкретного участка в горных условиях юга Восточной Сибири ежегодно формируется преимущественно из новых особей - иммигрантов. Этот процесс зависит от экологической обстановки, складывающейся в связи с условиями погоды весной и в начале лета, и соотношения процессов эмиграции и иммиграции. К главным факторам, обуславливающим формирование локального обилия вида, относятся фенологические и гидротермические особенности весны и начала лета текущего года.

2. В горных условиях Сибири в последние десятилетия среди дальних мигрантов преобладают виды с отрицательным трендом долговременных изменений гнездового обилия, а у оседлых видов и ближних мигрантов соотношение количества видов с положительными и отрицательными трендами примерно равное.

3. Сообщество птиц в горных условиях формируется и функционирует не по «конкурентному», а по «индивидуалистическому» типу. Изменения плотности разных видов (межгодовые флуктуации) обычно происходят независимо друг от друга. Асинхронный характер колебаний обилия у разных видов способствует стабилизации плотности населения в целом.

Научная новизна работы. Впервые проведены долгосрочные 25-летние стационарные исследования изменения гнездового и зимнего населения птиц в условиях гор юга Восточной Сибири, охватывающие лесной, подгольцово-субальпийский и гольцово-альпийский высотные пояса, которые позволили раскрыть закономерности процессов формирования локального обилия видов и определяющие их факторы. Рассмотрен в сравнительном плане современный состав авифауны горных систем юга Восточной Сибири, позволивший утверждать об орнитофаунистическом единстве этого региона, несмотря на различия в процессах фауногенезиса в его отдельных частях.

Раскрыты механизмы ежегодного формирования локального населения птиц под влиянием изменяющихся параметров местообитаний, в том числе под воздействием абиотических факторов теплообеспеченности и осадков, а также географического положения мест зимовок и складывающихся в них условий, позволившие по-новому определить специфику формирования населения птиц в горных условиях.

Выявлены определяющие факторы, трансформирующие структуру населения в горных условиях. В горно-лесных и высокогорных местообитаниях, при относительной стабильности структуры растительности и иных элементов местности, ведущее значение в процессах формирования локальной плотности видов птиц приобретают метеорологические характеристики сезона, оказывающие влияние на изменения доступных кормов и гнездопригодности территории. К главным факторам, обуславливающим формирование локального обилия вида, относятся фенологические и гидротермические особенности весны и начала лета текущего года.

Анализ долговременных изменений сроков прилета птиц, проведенный впервые в горных условиях Восточной Сибири, позволил выявить основные тренды их изменений, которые влияют на процессы формирования локального обилия видов.

Теоретическое и практическое значение. Выявленные закономерности формирования локального населения птиц в горных условиях позволяют расширить представление о механизмах популяционной динамики и формирования сообществ животных. Результаты исследований являются «точкой отсчета» для дальнейшего изучения динамических процессов в популяциях птиц и роли естественных воздействий на изменения сообществ птиц в будущем.

Собранные материалы, уникальные по объему и длительности наблюдений, имеют большое значение для работ по оценке различного рода воздействий на птиц в условиях горных систем юга Восточной Сибири, для оценки ответов биоты на глобальные изменения природной среды и климата, а также для организации мониторинга биоты на Участке всемирного наследия «Озеро Байкал». Они послужили основой для организации и осуществления программы долговременного мониторинга в Баргузинском государственном природном биосферном заповеднике, в том числе в рамках программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера». Данные о распространении и численности редких и исчезающих видов птиц включены в последнее издание Красной книги Республики Бурятия (2005). Методические подходы, разработанные в диссертации, использованы при подготовке рекомендаций по организации комплексного экологического мониторинга состояния биоты в заповедниках и национальных парках Байкальской природной территории.

Полученные результаты используются в преподавании различных курсов на базе кафедры сервиса, туризма и рекреации Восточно-Сибирской государственной академии культуры и искусств («Биоэкология», «Орнитология», «Охрана природы», «Заповедное дело», «ООПТ Сибири», «Биоразнообразие Байкальского региона»), при проведении учебных и производственных практик студентов. Кроме того, автором было подготовлено и опубликовано учебное пособие «Заповедное дело» (2009) с грифом УМО учебных заведений РФ по образованию в области сервиса и туризма Минобрнауки России.

Личный вклад соискателя. Представленная диссертационная работа является обобщением результатов 25-летней работы автора. Автору принадлежит разработка программы исследований, выполнение полевых учетных работ во все сезоны года и фенологических наблюдений за прилетом птиц в 1983-2007 гг., камеральная обработка и обобщение материалов, интерпретация и публикация полученных результатов, формулировка и обоснование концепции, а также выводы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на более чем 40 международных, всесоюзных, российских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: XI (Казань, 2001), XII (Ставрополь, 2006) и XIII (Оренбург, 2010) междунар. орнитол. конф. Северной Евразии; I, II, III и IV междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003, 2006, 2009); Междунар. симпоз. «Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата» (Казань, 2002); III конф. орнитологов Сибири (Томск, 1987); XII Прибалт. орнитол. конф. (Паланга, 1988); Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); Всесоюз. конф. «Заповедники СССР – их настоящее и будущее» (Новгород, 1990); регион. науч. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998); междунар. науч. конф. «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков» (Томск, 2000); совещ. «Ключевые орнитологические территории России» (Шушенское, 2000); регион. науч.-практич. конф. «Структура и функционирование экосистем Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2002); Сибирская зоолог. конф. (Новосибирск, 2004); Всерос. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006); II Междунар. науч. конф. «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011).

Публикации. Автором опубликовано 242 печатных работы, из них по теме диссертации – 91, в том числе 3 монографии и 13 статей в рецензируемых изданиях, а также 1 учебное пособие.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 645 наименований, из них 126 работ на иностранных языках, содержит 86 таблиц и 30 рисунков. Общий объем диссертации 378 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам Баргузинского заповедника, принимавшим участие в проведении круглогодичных полевых работ на протяжении четверти века. Особой благодарности заслуживают несколько поколений сотрудников Баргузинского заповедника, которые на протяжении более 60 лет регистрировали даты весеннего прилета птиц. Без их самоотверженного труда такого рода обобщения были бы просто невозможны. Искренне благодарен своему учителю и наставнику С.С. Москвитину, всем коллегам, с которыми довелось вместе работать и общаться, сделавшим ряд ценных замечаний по отдельным публикациям, положенным в основу настоящей работы. Особую благодарность выражаю научному консультанту доктору биологических наук, профессору Ц.З. Доржиеву за ценные советы и критические замечания при подготовке рукописи диссертации.

Глава 1. Условия обитания птиц в горных системах юга Восточной Сибири

Приведена физико-географическая характеристика горных систем юга Восточной Сибири, включающих хребты с высокогорьями (с высотами свыше 2000 м над ур. м.) (Баргузинский, Хамар-Дабан, восточная часть Восточного Саяна с Тункинскими, Китойскими и Бельскими гольцами, Мунку-Сардыком, Большим Саяном, Окинским хребтом и Окинским плоскогорьем) и межгорные котловины (рис. 1).

Рис. 1. Схема горных систем юга Восточной Сибири

Характерным отличием гор региона являются горные леса, смыкающиеся с таежными массивами предгорий Восточной Сибири (Бёме, Банин, 2001). На южных и восточных склонах с минимальными осадками развиты горные степи. Субальпийский пояс представлен верхней границей хвойных лесов с зарослями кедрового стланика и кустарниковых форм берез, ив и рододендронов. Субальпийские и альпийские луга занимают сравнительно небольшие площади, обычно на наиболее прогреваемых южных склонах. Большая часть плосковершинных участков хребтов и нагорных плато покрыта горными тундрами – кустарниковой, мохово-лишайниковой, каменистой и лишайниковой.

Более подробно представлено описание условий существования птиц в различных высотных поясах на ключевом участке исследований – на Баргузинском хребте и дана характеристика долговременных изменений климатических параметров на основе материалов наблюдений метеостанции «Давша» (Баргузинский хребет, побережье оз. Байкал).

Глава 2. Материал и методы исследований

Основой для данной работы послужили результаты изучения птиц гор юга Восточной Сибири несколькими поколениями орнитологов, а также собственные долговременные (1983-2007 гг.) исследования автора на Баргузинском Хребте, а также кратковременные обследования на Хамар-Дабане и Восточном Саяне.

Ключевой участок для выполнения программы долговременных орнитологических исследований находится на территории Баргузинского государственного природного биосферного заповедника (54°01' – 54°56' с.ш., 109°28' – 110°22' в.д.). Основополагающую часть использованных материалов составили 25-летние данные автора, полученные на строго фиксированных постоянных, предварительно промеренных и размеченных маршрутах и стационарных участках наблюдений, и дополненные исследованиями в 2008-2011 гг.

Летние учеты птиц выполнялись в период с 10 июня по 15 июля (первая половина лета) и с 16 июля по 20 августа (вторая половина лета) при двукратном проходе на строго фиксированных маршрутах. Зимние учеты птиц проводились ежегодно в период зимней стабилизации населения (субсезон морозной зимы, 15.01-28.02) и не ежегодно – в ноябре и декабре (субсезон снежной зимы).

Маршрутные учеты выполнялись без ограничения ширины трансекта, с последующим пересчетом на площадь по дальностям обнаружения интервальным методом (Равкин, 1967). Обоснование этой методики, техника проведения учетов и обработка данных в последнее время вновь детально изложены в работах Ю.С. Равкина с соавторами. (1999, 2007, 2008, 2009). Видовые названия птиц приводятся по Л.С. Степаняну (2003). Результаты учетов, выполненных в первую половину лета (10 июня – 15 июля), условно соответствуют гнездовому населению птиц. Дополнительные учеты выполнялись во все сезоны года во время экспедиционных обследований различных участков Баргузинского хребта, от побережья Байкала до гольцово-альпийского пояса.

Динамика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, расположенных в долинах трех рек от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузинского хребта (460-1700 м над у. м.). На этих трансектах ключевого участка общей протяженностью 104,8 км, разбитых на 11 выделов, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горно-лесного и подгольцово-субальпийского поясов (Ананин, 2006, 2010). В данной работе мы отказались от биотопического разделения населения птиц и рассматривали группировки птиц на конкретных пространственных участках.

Постоянный маршрут по долине р. Езовка (КУ-Е), общей протяженностью 35,4 км, включает три участка:

ПР-Е – прибрежно-равнинный (10,6 км, 460-470 м над у. м.),

ПГ-Е – предгорный (13,2 км, 470-615 м над у. м.),

ГЛ-Е – горно-лесной (11,6 км, 615-1150 м над у. м.).

Постоянный маршрут по долине р. Большая (КУ-Б), общей протяженностью 41,9 км, разделен на четыре фрагмента:

ПР-Б – прибрежно-равнинный (10,8 км, 460-520 м над у. м.),

Р-Б – равнинный (8,9 км, 520-560 м над у. м.),

РМ-Б – равнинно-моренный (10,7 км, 560-580 м над у. м.),

ПГ-Б – предгорный (11,5 км, 580-630 м над у. м.).

Постоянный маршрут по долине р. Давша (КУ-Д), длиной 27,5 км, разбит на четыре участка:

ПР-Д – прибрежно-равнинный (10,5 км, 470-515 м над у. м.),

ПГ-Д – предгорный (6,3 км, 515-720 м над у. м.),

ГЛ-Д – горно-лесной (6,7 км, 720-1280 м над у. м.),

ПС-Д – подгольцово-субальпийский (4,0 км, 1280-1700 м над у. м.).

Общая протяженность пеших маршрутных учетов – 15200 км, в том числе летом – 6100 км, зимой – 7300 км, из них на постоянных маршрутах соответственно 4474 и 1556 км (1984-2007 гг.).

Основную часть использованных материалов по фенологии прилета птиц составили 25-летние данные автора, полученные в 1983-2007 гг. на постоянных маршрутах и стационарных участках наблюдений в зоне прибайкальских террас, на расстоянии до 10–15 км от озера Байкал. Для анализа сроков весеннего прилета птиц по первому появлению не включались данные по видам, отмеченным в год наблюдений зимой. Собраны сведения о весенних миграциях 124 видов птиц.

Помимо собственных материалов в работе использованы наблюдения научных сотрудников и работников охраны заповедника, относящиеся, прежде всего, к единичным регистрациям массовых и редких индикаторных видов. Дополнительно привлечены архивные материалы по фенологии весеннего прилета птиц и «Летописи природы» Баргузинского государственного заповедника за период с 1938 по 1983 г.

Статистические расчеты реализованы с применением пакетов программ Statistica 6.0 и Excel с учетом методических рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов данных (Коросов, 2007). Кроме специально оговоренных случаев, использованы методы непараметрической статистики. Для оценки силы связи применялся ранговый коэффициент корреляции Кендалла (r) или Спирмена (rS) (Песенко, 1982). В качестве меры общности двух объектов использован коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902). Для оценки сходства (различия) облика населения птиц использован коэффициент Жаккара в модификации Наумова для количественных признаков (Наумов, 1964). Дополнительно, в специально оговоренных случаях, для качественного сравнения видового состава орнитокомплексов использован индекс Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982).

Долговременная тенденция изменения обилия птиц на участках определялась по коэффициенту детерминации в регрессионном уравнении, а его достоверность – по F-критерию (Коросов, 2007).

Глава 3. Орнитологическая изученность и современный состав орнитофауны горных систем юга Восточной Сибири

3.1. История орнитофаунистических исследований горных систем юга Восточной Сибири.

Исследования фауны птиц горных систем юга Восточной Сибири охватывают период около 250 лет, в результате чего современная авифауна оказалась относительно хорошо изученной. Историю ее изучения можно проследить в нескольких специальных работах (Гагина, 1960а; Измайлов, Хабаева, Боровицкая, 1973; Измайлов, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973, 1982; Скрябин, 1975; Ефимов и др., 1982; Толчин, 1982; Доржиев, 1997, 2003; Ананин, 2000; Овдин, Разуваев, 2003; Доржиев, Малеев, 2011).

Первый этап завершился к концу XIX в. обобщающим двухтомным трудом В.К. Тачановского о птицах Восточной Сибири (Taczanowski, 1891-1893). Следующий период, до середины ХХ столетия, характеризуется углубленными стационарными исследованиями сотрудников Баргузинского заповедника на Баргузинском хребте (Скрябин, Филонов, 1962), и экспедиционными работами в других частях региона с опубликованием списка птиц Восточной Сибири (Козлова, 1930; Скалон, 1936; Гагина, 1961).

Третий период (1960-1980-ые гг.) ознаменован продолжением изучения птиц Баргузинского хребта с участием сотрудников Баргузинского заповедника (Беляев К.Г., Жаров В.Р., Федоров А.В.), специалисты вузов региона и СО АН СССР (Ануфриев В.М., Баранов А.А., Богородский Ю.В., Боровицкая Г.К., Доржиев Ц.З., Измайлов И.В, Кельберг Г.В., Ким Т.А., Морошенко Н.В., Подковыров В.А., Пыжъянов С.В., Садков В.С., Сафронов Н.Н., Юмов Б.О.) Стационарные орнитофаунистические исследования на хребте Хамар-Дабан связаны с организацией там Байкальского государственного заповедника и завершились опубликованием сводки «Птицы Хамар-Дабана» (Васильченко, 1987).

Современный этап авифаунистических изысканий характеризуется широким применением методов количественного учета населения и детальными исследованиями экологии отдельных видов птиц орнитологами Бурятии под руководством Ц.З. Доржиева (Ананин А.А., Дашинимаев В.М, Елаев Э.Н., Ешеев В.Е., Мункуева Н.А., Разуваев А.Е.) и г. Иркутска (Дурнев Ю.А., Попов В.В., Рябцев В.В., Сонина М.В.).

3.2. Орнитофаунистическая характеристика горных систем юга Восточной Сибири

Видовой состав птиц горных систем юга Восточной Сибири исследован с использованием доступных нам орнитологических публикаций. Современная орнитофауна региона достаточно разнообразна, составляет 47,9% орнитофауны России (Коблик и др., 2006) и 93,3 % фауны птиц территории российской части бассейна озера Байкал (Доржиев, 2011). В горных системах юга Восточной Сибири зарегистрировано 378 видов птиц, из них 253 вида (66,9 %) – гнездящиеся (в том числе 54 (14,3 %) – оседлые), пролетных видов – 44 (11,7 %) и залетных – 78 видов (20,6 %) (табл. 1).

Таблица 1

Распределение фауны птиц горных систем юга Восточной Сибири по характеру пребывания

Характер пребывания Баргузинский хребет Хамар-Дабан Восточный Саян Горные системы юга Восточной Сибири
абс. % абс. % абс. % абс. %
Всего видов: 321 100,0 285 100,0 330 100,0 378 100,0
Гнездящиеся и вероятно гнездящиеся 215 67,0 169 59,3 218 66,1 253 66,9
Из них оседлые 46 14,3 60 21,1 56 17,0 54 14,3
Пролетные 45 14,0 96 33,7 48 14,6 44 11,7
Летующие - - 1 0,3 8 2,4 - -
Зимующие 3 0,9 2 0,7 7 2,1 3 0,8
Залетные 58 18,1 17 6,0 49 14,8 78 20,6

В систематическом отношении орнитофауна исследуемого района довольно разнообразна, но доля участия в ней разных таксономических групп весьма неравнозначна. Наибольшим числом видов представлен отряд Passeriformes (173 вида, 45,8 % от общего числа видов, из них гнездящихся 134 вида). Затем следуют такие крупные отряды как Charadriiformes (67 видов, 17,7 %), Anseriformes (33 вида, 8,7 %) и Falconiformes (32 вида, 8,5 %). Все остальные отряды насчитывают от 1 до 12 видов (табл. 2).

Таблица 2

Таксономическая структура авифауны горных систем юга Восточной Сибири

Отряд Баргузинский хребет Хамар-Дабан Восточный Саян Горные системы юга Восточной Сибири
Nобщ Nгнез Nобщ Nгнез Nобщ Nгнез Nобщ Nгнез
Gaviiformes 3 2 2 0 2 1 3 2
Podicipediformes 4 4 4 0 5 3 5 4
Pelecaniformes 1 1 1 0 1 0 1 1
Ciconiiformes 4 3 4 1 4 3 5 3
Phoenicopteriformes 1 0 0 0 0 0 1 0
Anseriformes 31 20 26 7 29 14 33 20
Falconiformes 28 18 26 12 30 17 32 21
Galliformes 9 9 9 9 12 10 12 10
Gruiformes 10 4 5 0 10 5 12 5
Charadriiformes 61 24 45 12 44 15 67 25
Columbiformes 4 4 3 3 6 4 6 4
Cuculiformes 2 2 2 2 2 2 2 2
Strigiformes 10 8 10 9 12 9 12 9
Caprimulgiformes 2 1 2 1 2 1 2 1
Apodiformes 3 3 3 3 3 3 3 3
Coraciiformes 1 1 1 1 1 0 1 1
Upupiformes 1 1 1 1 1 1 1 1
Piciformes 7 7 7 7 7 7 7 7
Passeriformes 139 103 134 100 159 123 173 134
ВСЕГО: 321 215 285 169 330 218 378 253

Nобщ - общее число видов, Nгнез - число гнездящихся видов.

При выделении авифаунистических комплексов за основу было взято орнитогеографическое деление Палеарктики Б.К. Штегмана (1938) с дополнением (Дементьев, 1937; Гагина, 1960) и некоторыми уточнениями Ц.З. Доржиева (Доржиев, 1997), А.А. Баранова (2007) и В.Г. Бабенко (Бабенко, Фадеева, 2010).

Структура гнездящейся орнитофауны горных систем юга Восточной Сибири включает 9 фаунистических элементов. Если не принимать во внимание виды, центры происхождения которых к настоящему времени недостаточно ясны (группы голарктических, транспалеарктических и других широкораспространенных видов, общее число которых составляет 79, а доля – 31,2 %), можно указать, что основу авифауны региона составляют виды трех комплексов – сибирского (25,3 %), европейского (14,2 %) и китайского (11,5 %). Довольно существенен вклад монгольского (8,3 %) и тибетского (5,5 %) комплексов. Значение других типов фауны – арктического (3,2 %) и средиземноморского (0,8 %) в формировании орнитофауны исследуемого района невелико (табл. 3).

Таблица 3

Распределение гнездящихся видов птиц горных систем юга Восточной Сибири по типам фауны

Тип фауны Баргузинский хребет Хамар-Дабан Восточный Саян Горные системы юга Восточной Сибири
абс. % абс. % абс. % абс. %
Арктический 6 2,8 4 2,4 2 0,9 8 3,2
Сибирский 61 28,3 52 30,7 53 24,3 64 25,3
Монгольский 14 6,5 10 5,9 18 8,3 21 8,3
Китайский 26 12,1 25 14,8 27 12,4 29 11,5
Тибетский 9 4,2 9 5,3 13 6,0 14 5,5
Европейский 26 12,1 21 12,4 33 15,1 36 14,2
Средиземноморский 1 0,5 2 1,2 2 0,9 2 0,8
Транспалеаркты 58 27,0 41 24,3 56 25,7 60 23,7
Голарктический 5 2,3 2 1,2 4 1,8 5 2,0
Широко-распространенные 9 4,2 3 1,8 10 4,6 14 5,5
ВСЕГО: 215 100,0 169 100,0 218 100,0 253 100,0

В структуре фауны гнездящихся видов птиц Баргузинского хребта, по сравнению с общей гнездовой орнитофауной горных систем юга Восточной Сибири, более высокую долю составляют представители сибирского (28,3 %) и китайского (12,1 %) типов фауны. На хребте Хамар-Дабан отмечается сходная картина – доля видов сибирского и китайского типа фаун составляет, соответственно, 30,5 и 15,0 %. В восточной части Восточного Саяна, по сравнению с орнитофаунами хребтов Хамар-Дабан и Баргузинский, отмечено превышение доли европейского (15,2 %), монгольского (8,3 %) и тибетского (6,0 %) типов фауны. Эти отличия определяются географическим положением сравниваемых участков и особенностями их природных условий.

По характеру современного распространения гнездящихся видов в орнитофауне исследуемого района подразделяется несколько орнитофаунистических комплексов. Выделение таких комплексов выполнено на основе подходов, сформулированных Ц.З. Доржиевым (Доржиев, Елаев, 2000) с изменениями и дополнениями на основе работ В.А. Нечаева (Нечаев, 1991), В.С. Жукова (Жуков, 2004) и В.Г. Бабенко (Бабенко, Фадеева, 2010). В фауне птиц горных систем юга Восточной Сибири преобладают палеарктические виды (105 видов, 41,5 %). На долю голарктических видов приходится 17,0 % (43 вида). Виды, имеющие всесветное распространение (космополиты), составляют 9,5 % (24 вида). Азиатский комплекс представлен 79 видами (31,3 %). Среди них наибольшее значение имеют североазиатская (30 видов, 11,9 %) и центральноазиатская (21, 8,3 %) подгруппы, менее всего представлены восточноазиатская (16, 6,3 %) и трансазиатская (12 видов, 4,8 %) подгруппы (табл. 4).

Таблица 4

Распределение гнездящихся видов птиц горных систем юга Восточной Сибири по типам ареалов

Орнитофаунистические комплексы Баргузинский хребет Хамар-Дабан Восточный Саян Горные системы юга Восточной Сибири
абс. % абс. % абс. % абс. %
Космополиты 24 11,2 14 8,3 20 9,2 24 9,5
Голарктическая группа 41 19,1 27 16,0 36 16,5 43 17,0
Палеарктическая группа 88 40,9 67 39,6 92 42,2 105 41,5
Азиатско-американская группа 2 0,9 1 0,6 0 0 2 0,8
Азиатская группа 60 27,9 60 35,5 70 32,1 79 31,2
Трансазиатская подгруппа 12 5,6 12 7,1 12 5,5 12 4,7
Североазиатская подгруппа 28 13,0 23 13,6 22 10,1 30 11,9
Центральноазиатская подгруппа 5 2,3 11 6,5 21 9,6 21 8,3
Восточноазиатская подгруппа 15 7,0 14 8,3 15 6,9 16 6,3
ВСЕГО: 215 100,0 169 100,0 218 100,0 253 100,0

Сопоставление орнитофаун Баргузинского хребта, хребта Хамар-Дабан и восточной части Восточного Саяна, основных высокогорных подразделений горных систем юга Восточной Сибири, выполнено на основе коэффициента фаунистического сходства, рассчитанного по формуле Чекановского-Съеренсена с дополнениями и изменениями Н.И. Лариной и Г.М. Гурылевой (1972).

Сравнение фаунистического сходства полных локальных орнитофаун показывает очень близкие значения коэффициента сходства между всеми тремя участками (85,7 – 87,1 %). При сравнении фаун гнездящихся видов максимальное сходство зарегистрировано между наиболее удаленными друг от друга Баргузинским хребтом и Восточным Саяном (84,1 %, 182 общих вида), а минимальное – между орнитофаунами Хамар-Дабана и Баргузинского хребта (79,2 %, 152 общих вида) (табл. 5). Такой высокий уровень фаунистического сходства недостаточен для обособления сообществ в ранге самостоятельных зоогеографических единиц (Ларина, Гурылева, 1972) и подтверждает орнитофаунистическое единство горных систем юга Восточной Сибири.

Таблица 5

Сравнение локальных орнитофаун горных систем юга Восточной Сибири

Сравниваемые орнитофауны Коэффициент фаунистического сходства орнитофаун (%) / число видов птиц, общих для двух сравниваемых участков
полные гнездовые
Баргузинский хребет – Хамар-Дабан 87,1 / 264 79,2 / 152
Баргузинский хребет – Восточный Саян 85,7 / 279 84,1 / 182
Хамар-Дабан – Восточный Саян 86,3 / 265 80,1 / 155

Таким образом, орнитофауна горных систем юга Восточной Сибири достаточно разнообразна (378 видов, в том числе 253 гнездящихся), ее основу составляют, помимо широкораспространенных видов, представители сибирского, европейского, китайского и монгольского типов фаун, а по ареалогической структуре – виды палеарктической, голарктической и азиатской групп. Среди последних максимально представлены североазиатская и центральноазиатская подгруппы, а в меньшей степени – виды восточноазиатской и трансазиатской подгрупп. Авифаунистическое сходство между отдельными горными системами очень велико, подтверждая единство фауны птиц региона, несмотря на различия в процессах фауногенезиса в его отдельных частях.

Глава 4. Пространственная структура Населения птиц горных систем юга Восточной Сибири

(на примере Баргузинского хребта)

4.1. Пространственное распределение птиц в летний период

На ключевом участке исследований по составу населения и обилию особей можно обособить орнитокомплексы прибрежно-равнинного, предгорного, горно-лесного, подгольцово-субальпийского и гольцово-альпийского выделов. Каждый из ландшафтных поясов характеризуется специфичным обликом населения птиц, отражающим основные особенности их природных условий.

Для ландшафтов как Баргузинского хребта, так и всех остальных горных систем юга Восточной Сибири характерна низкая численность птиц (Кельберг, 1985; Ананин, 2006), что объясняется в первую очередь невысокой суммарной продуктивностью фитоценозов и относительно низким количеством всех доступных субстратов (Юдкин, 2002, 2009), обусловленным особенностями растительного покрова региона.

С повышением высоты местности видовое богатство постепенно убывает от 103 на прибайкальских террасах (прибрежно-равнинные выделы) до 44 в гольцово-альпийском поясе, всего на стационаре в гнездовой период зарегистрированы 132 вида. Самая высокая среднемноголетняя (усредненная за 1984-2007 гг.) плотность населения птиц в первую половину лета наблюдалась в предгорьях (нижняя часть горно-лесного пояса) (273,5 особ./км2), где климатические условия для западного макросклона Баргузинского хребта наиболее оптимальны.

Второй максимум плотности населения (268,9 особ./км2) зафиксирован в подгольцово-субальпийском поясе. В целом, с повышением высоты местности обилие птиц сокращается (рис. 2).

Рис. 2. Распределение среднемноголетней плотности населения птиц высотных поясов западного макросклона Баргузинского хребта в I и II половину лета (1984–2007 гг. особ./км2 ): ПР – прибрежно-равнинный пояс; ПГ – предгорный пояс (нижняя часть горно-лесного пояса); ГЛ – верхняя часть горно-лесного пояса; ПС – подгольцово-субальпийский пояс; ГА – гольцово-альпийский пояс.

Во вторую половину лета распределение населения птиц по высотному профилю имеет сходный характер и существенно не изменяется. По сравнению с гнездовым периодом во вторую половину лета обилие птиц возрастает в предгорьях (на 16,8%) и в верхней части горно-лесного пояса (на 11,8%). В остальных высотных выделах во вторую половину лета наблюдались откочевки птиц после завершения гнездования.

Анализ структуры гнездового населения птиц ключевого участка демонстрирует закономерное распределение доли разных типов фаун в зависимости от высоты местности и преобладающего типа растительности. Участие сибирских (таежных) видов максимально в темнохвойных лесах – в горно-лесном поясе (61,3%), европейских – в предгорьях (6,7%), где заметна доля мелколиственных фрагментов лесов, а тибетских, монгольских и арктических видов – в гольцово-альпийском поясе (соответственно, 10,3, 7,7 и 5,1%), транспалеарктов – в прибрежно-равнинном выделе (36,1%) с высокой долей водоемов и пойменных местообитаний. Китайские по происхождению виды птиц, тяготеющие к лугам, болотам и приручьевым смешанным лесам, распределены примерно одинаково во всех высотных поясах.

В результате 25-летних исследований на ключевом участке выявлены орнитокомплексы прибрежно-равнинного, предгорного, горно-лесного, подгольцово-субальпийского и гольцово-альпийского выделов, достаточно обособленные по составу населения и обилию особей. На Баргузинском хребте отмечается постепенное снижение видового разнообразия и суммарного обилия видов птиц к верхним высотным поясам, аналогичное наблюдениям на Хамар-Дабане (Кельберг, 1985) и в других южных горных системах (Матюшкин, 1966; Равкин, 1973; Цыбулин, 1999), что коррелирует с упрощением ярусной структуры растительных сообществ по мере увеличения высоты местности.

4.2. Пространственное распределение птиц в зимний период

В зимние периоды 1984/85-2006/07 гг. на ключевом участке отмечен 31 вид птиц 5 отрядов. Доминирует буроголовая гаичка, к субдоминантам относятся московка и обыкновенный поползень, а в горно-лесном выделе к ним добавляется обыкновенная чечетка. 7 видов многочисленны, 7 – обычны, остальные малочисленны и редки. Максимальное среднемноголетнее обилие зимующих птиц – в горно-лесном поясе (341,0 особ./км2). Оно снижается в предгорных и равнинных лесах до 176 особ./км2 (рис. 3).

Рис. 3. Распределение среднемноголетней плотности (особ./км2 ) зимнего населения птиц высотных поясов ключевого участка Баргузинского хребта (1984/1985 – 2006/2007 гг.): ПР – прибрежно-равнинный пояс; ПГ – предгорный пояс (нижняя часть горно-лесного пояса); ГЛ – верхняя часть горно-лесного пояса.

На прибрежно-равнинном выделе зарегистрировано 22 вида. На этом участке доминируют буроголовая гаичка и поползень. Кроме них к многочисленным видам относятся длиннохвостая синица, московка, пестрый дятел и белокрылый клест. Обычны обыкновенная чечетка, кедровка, рябчик, кукша, щур, пищуха и трехпалый дятел. Остальные виды малочисленны и редки.

В нижней части горно-лесного пояса (предгорный выдел) отмечены 23 вида. В этом орнитокомплексе абсолютно доминирует буроголовая гаичка. Субдоминанты - обыкновенный поползень и московка. Многочисленны пестрый дятел, длиннохвостая синица, кедровка и белокрылый клест. В состав обычных видов нижней части горно-лесного пояса дополнительно включается желтоголовый королек.

В верхней части горно-лесного пояса, по сравнению с зимним населением птиц предгорного выдела, к числу субдоминантов присоединяется обыкновенная чечетка. Многочисленны 5 видов. К числу обычных видов (11) в этом выделе добавляются желна, обыкновенный клест и не ежегодно зимующий серый снегирь.

Следовательно, минимальное обилие и разнообразие зимующих птиц регистрируется в прибрежно-равнинном выделе, оно повышается по мере продвижения к верхней части горно-лесного и подгольцово-субальпийскому поясу. К лидирующим по обилию видам в зимних орнитокомплексах относятся буроголовая гаичка, московка, обыкновенный поползень и обыкновенная чечетка.

Глава 5. Влияние экологических факторов на Многолетнюю динамику летнего обилия птиц в горных условиях

5.1. Динамика обилия фоновых видов птиц в летний период

Гнездовая плотность каждого вида птиц на ключевом участке Баргузинского хребта за 25-летний период исследований испытывала колебания различной амплитуды и длительности. Для большинства регулярно гнездящихся видов установлены кратковременные непрерывные флуктуации обилия с амплитудой, не превышающей 2–8-кратных значений.

Высокая изменчивость выявлена для белокрылого клеста, пеночки-зарнички, синехвостки и длиннохвостой синицы (13–19-кратные изменения), обыкновенной пищухи и пятнистого сверчка (27–37-кратные), а наибольшая – для вьюрка, склонного к значительным ежегодным перемещениям в пределах гнездового ареала (52-кратные).

Долговременные тенденции динамики плотности – стабильность, снижение или рост за период наблюдений – отражают изменения среды обитания на конкретном участке или общие тенденции динамики численности вида в ареале. Из 55 фоновых видов статистически достоверная тенденция увеличения обилия (положительный тренд) обнаружена у 8: чижа, рябчика, бурой пеночки, белокрылого клеста, желтоголового королька, певчего сверчка, пестрого дрозда и черныша (рис.4).

Статистически значимый отрицательный тренд зафиксирован для 16 видов (рис. 5): буроголовой гаички, пеночки-зарнички, горной трясогузки, обыкновенной чечевицы, овсянок: рыжей, желтобровой, седоголовой, белошапочной и дубровника, синего соловья, длиннохвостой синицы, сибирской чечевицы, сибирской мухоловки, краснозобого и оливкового дроздов, а также щура. Еще у 31 вида статистически существенные тренды не выявлены.

Раздельный анализ трендов изменения видового обилия на отдельных выделах показал, что статистически значимые тренды обнаруживаются не только у тех птиц, для которых они выявлены для всего участка. При этом для некоторых видов на разных выделах могут вскрываться разнонаправленные статистически существенные тренды.

Рис. 4. Многолетние изменения летней плотности видов птиц ключевого участка с положительным трендом (1984–2007 гг., I половина лета, особ./км2)

Рис. 5. Многолетние изменения летней плотности видов птиц ключевого участка с отрицательным трендом (1984–2007 гг., I половина лета, особ./км2)

Разнонаправленность трендов долговременного изменения обилия может свидетельствовать о наличии избирательного ежегодного заселения выделов под влиянием каких-то факторов, которое приводит к перераспределению видовой плотности между высотно-поясными участками или однотипными выделами в соседних речных долинах.

Оптимальные для вида местообитания характеризуются максимальной среднемноголетней плотностью и минимальной межгодовой изменчивостью видового обилия, которая оценивается коэффициентом вариации (CV, %). Выделы, на которых многолетняя динамика обилия вида тесно коррелирует друг с другом, но слабо связана с изменениями обилия на других участках, были объединены в корреляционные плеяды (Терентьев, 1959), либо обозначены как участки, на которых этот признак изменяется статистически независимо от других выделов. Большое количество выделенных корреляционных плеяд указывает на низкое сходство долговременных изменений обилия вида на постоянных участках наблюдений и на их относительно независимый характер.

По характеру ежегодного распределения по участкам 12 лидирующих по обилию видов разделились на две группы (табл. 6). Первая характеризуется достаточно синхронными изменениями видового обилия на отдельных участках наблюдения и формированием корреляционных плеяд с положительной связью. Она подразделяется на три подгруппы. В первую из них включены 6 видов (обыкновенный поползень, московка, буроголовая гаичка, корольковая пеночка, синехвостка и чиж), которые формируют 2–3 корреляционные плеяды с положительной корреляцией. Основная часть видового населения выделов объединена в единую плеяду, а 1–2 участка имеют население со статистически независимым характером межгодовых изменений плотности. Вторая подгруппа содержит только один вид (горная трясогузка), долговременная динамика обилия которого подразделяется на 6 корреляционных плеяд с относительно независимым характером межгодовых изменений.

Обособленное положение занимает пеночка-зарничка, для которой характерен статистически независимый характер долговременной динамики гнездовой плотности в одном из оптимальных местообитаний, а также в явно субоптимальных выделах, где вид регистрировался не ежегодно. Остальные участки, оптимальные для вида, с высокой и относительно стабильной плотностью гнездования, формируют отдельную корреляционную плеяду с многолетними синхронными изменениями обилия.

Вторая группа (пятнистый конек, зеленая пеночка, рябчик и пестрый дятел) характеризуется асинхронным типом динамики гнездовой плотности, который сопровождается межгодовым перераспределением видового обилия в пределах разных высотно-поясных выделов и между соседними речными долинами, что находит свое выражение в формировании корреляционных плеяд с отрицательной корреляцией. При этом следует учитывать, что многолетние изменения обилия в разных выделах у них происходят статистически независимо.

Таким образом, среди 55 исследованных видов за 25-летний период наблюдений у 8 выявлен положительный тренд долговременных изменений, у 16 – отрицательный и у 31 вида тренд статистически не значим. Избирательное заселение птицами разнокачественной среды приводит к существенным различиям в характере межгодовой изменчивости обилия в оптимальных и субоптимальных местообитаниях. По особенностям межгодовых флуктуаций виды подразделяются на две группы: с синхронным и асинхронным типом динамики плотности гнездования на высотно-поясных выделах. Для птиц с асинхронными изменениями локальной численности характерно перераспределение видового обилия между выделами одного высотного трансекта или между соседними речными долинами.

Таблица 6

Группы участков со сходным характером долговременных изменений видового обилия,

выявленные методом корреляционных плеяд (1984–2007 гг.)

Вид Корреляционные плеяды
с положительной корреляцией (p < 0,05) с отрицательной корреляцией (p < 0,05)
Обыкн. поползень гл-д воу
Московка пг-д, гл-д пр-е воу
Буроголовая гаичка ра-б пг-б воу
Корольковая пеночка пг-д, гл-д воу
Синехвостка гл-е воу
Пятнистый конек рм-б, гл-е пг-б, пг-е ра-б, пр-е пр-д пг-д гл-д пс-д пр-д, г-е, гл-д рм-б, пр-д
Чиж пр-б гл-д воу
Зеленая пеночка пр-б, гл-е пг-б, пр-е ра-б рм-б пг-е пр-д пг-д гл-д ра-б, пр-е, гл-е
Пеночка-зарничка ра-б пс-д гл-д воу
Рябчик пр-е, пг-е пр-б ра-б рм-б пг-б гл-е пр-д пг-д гл-д ра-б, гл-д рм-б, гл-е
Горная трясогузка пр-б, гл-д ра-б, рм-б, пг-б, пр-е, пс-д пг-е гл-е пр-д пг-д
Пестрый дятел пр-е, гл-е, пг-д ра-б гл-д воу пг-б, гл-д

Примечания: Участки: ПР – прибрежно-равнинный, РА – равнинный, РМ – равнинно-моренный, ПГ – предгорный, ГЛ – горно-лесной, ПС – подгольцово-субальпийский; –Б – долина р. Большая, –Е – долина р. Езовка, –Д – долина р. Давша; ВОУ – все остальные участки.

5.2. Влияние мест и условий зимовок на долговременные изменения локального обилия видов птиц

На ключевом участке в последнее десятилетие проявилась тенденция снижения плотности гнездования всего населения во всех исследованных выделах, что явилось следствием превышения доли видов с отрицательными трендами над числом видов с положительным трендом (рис. 6).

Отрицательные тренды долговременных изменений гнездовой плотности преобладают у дальних мигрантов (11 видов против 4 с положительными трендами). У оседлых видов, как и у ближних мигрантов, это соотношение равное (3:3 и 1:2, соответственно). Возросла доля видов с отрицательными трендами среди дальних мигрантов, зимующих на всех южно-азиатских зимовках: пакистано-индийской, китайской, индокитайской и в меньшей степени на филлипино-малакко-индонезийской, что может свидетельствовать об их неблагополучном состоянии. Такой же точки зрения в отношении причин снижения численности хищных птиц региона придерживается В.В. Рябцев (2009, 2010).

Рис. 6. Динамика плотности летнего населения птиц ключевого участка Баргузинского хребта (1984–2007 гг., I половина лета, особ./км2): пунктирная линия – среднемноголетний уровень обилия населения птиц на ключевом участке.

Детальные исследования (анализ ключевых факторов и выживаемости) на европейских птицах показали, что причинами самых резких снижений их численности были в ряде случаев не нарушения процесса размножения, а снижение выживаемости птиц на территориях зимовок, в особенности африканских (Enemar et al., 1984, 1994; Бурский, 1993, 2007; Morozov, 1993; Соколов, 1999 и др.). Эти заключения справедливы и в отношении южно-азиатских зимовок. В современный период для этих территорий характерно повышение уровня антропогенного пресса на местообитания вследствие огромной концентрации населения и возрастания степени загрязнения природной среды различными ядохимикатами, а также осуществление массового отлова мелких воробьиных птиц местным населением в период миграций и на зимовках с целью традиционного использования в пищу.

Выполненная нами классификация видов птиц по сходству долговременной динамики гнездовой плотности методом кластер-анализа, показала, что зимующие в пределах Баргузинского хребта гнездящиеся виды распределились, в основном, по трем группам, в одну из которых включены синицы, обитающие в стаях, часто совместных (московка, буроголовая гаичка, длиннохвостая синица), а также редко зимующий в этом районе чиж. Второй кластер образовали оседлые виды, чаще живущие в зимний период парами или небольшими семейными группами с общим достаточно высоким уровнем обилия (обыкновенный поползень, пестрый дятел, рябчик и белокрылый клест). Оседлые виды с более низким уровнем обилия (кедровка, кукша, обыкновенная пищуха и желтоголовый королек) составили третье объединение. Щур сформировал особый отдельный кластер, достаточно независимый от других групп птиц.

Дальние (тропические) мигранты составили 6 кластеров. В первый из них вошли краснозобый дрозд, сибирский жулан, седоголовая овсянка, соловей-красношейка, пятнистый сверчок, бурая и корольковая пеночки, имеющие очень широкую область зимовок от Индии до Индокитая, Филиппин и Индонезии, а также ближний мигрант – сибирская чечевица с маньчжурско-корейско-японской областью зимовки.

Во вторую группу включены большая горлица, обыкновенная чечевица, рыжая и желтобровая овсянки, пеночка-зарничка и синехвостка. Для них общим признаком является китайская зимовка. Третий кластер объединяет горную трясогузку и зеленую пеночку, зимовочная область которых включает пакистано-индийскую и индокитайскую зимовки. Еще одна группа включает пестрого дрозда и глухую кукушку, зимовочный ареал которых охватывает филиппино-малакко-индонезийскую зимовку, а также ближнего мигранта – сибирскую завирушку с маньчжурско-корейско-японской зимовкой. В четвертый кластер входят малая мухоловка и пятнистый конек с широкой областью зимнего пребывания от Индии до Индокитая.

В последнюю группу дальних мигрантов включены обыкновенная кукушка с африканской областью зимовки и вьюрок, ведущий номадный образ жизни и улетающий зимовать в разные годы от Маньчжурии до Южного Китая. К ним тяготеет зимующий в Индии, Бирме, Южном Китае и Индокитае дубровник, численность которого повсеместно, в том числе и в горах юга Восточной Сибири, катастрофически снизилась в последние 10–15 лет (рис. 5).

Ближние мигранты распределились достаточно независимо: крапивник, белошапочная овсянка и серый снегирь сформировали самостоятельные кластеры, сибирская чечевица и сибирская завирушка вошли в разные кластеры с участием дальних мигрантов, а чиж оказался включенным в группу с синицами.

Максимальная доля видов, снижающих обилие, относится к периферийной и погранично-ареальной группам (35,7 и 42,9 %, соответственно) (табл. 7).

В результате необходимо указать, что выявленная классификационная схема не отражает ареалогические, биотопические, трофические или систематические особенности включенных в анализ видов. Максимальное сходство долговременных изменений обилия виды птиц имеют по местам преимущественных зимовок.

Таблица 7

Состав групп видов птиц ключевого участка с различными трендами долговременных изменений гнездового обилия в 1984–2007 гг. (число видов)

Тип группировки Обилие птиц
возрастает снижается стабильное
абс. % абс. % абс. %
Район зимовки
Оседлые 3 20,0 3 20,0 9 60,0
Ближние мигранты 1 14,3 2 28,6 4 57,1
Дальние мигранты 4 12,1 11 33,3 18 54,6
Местоположение района исследований в ареале вида
Центр ареала 4 11,8 8 23,5 22 64,7
Периферия ареала 4 28,6 5 35,7 5 35,7
Граница ареала 0 0 3 42,9 4 57,1
Всего: 8 14,5 16 29,1 31 56,4


Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Михеева Татьяна Александровна ПРИМЕНЕНИе систем оборотного водоснабжения на C пециализированных уч а стках ремонтно-эксплуатационных баз флота Специальность 03.00.16 – Экология (технические науки) Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата технических наук Нижний Новгород – 2009 г. Работа выполнена в ФГОУ ВПО Волжская государственная академия водного транспорта Научный руководитель: кандидат технических наук, доцент Бурмистров Евгений Геннадьевич...»

«Богачева Анна Вениаминовна ДИСКОМИЦЕТЫ (ASCOMYCOTA: HELOTIALES, NEOLECTALES, ORBILIALES, PEZIZALES, THELEBOLALES) ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 03.00.24 - микология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Владивосток 2008 Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Дудка Ирина Александровна доктор биологических наук Марфенина Ольга...»

«Галкина Наталия Валериевна ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ПРИРОДООХРАННЫЕ ТЕРРИТОРИИ И ПРОГНОЗ ДИНАМИКИ ИХ БИОЛОГИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ В СИСТЕМЕ РЕГИОНАЛЬНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА (на примере экополигона Балаково в Саратовской области) 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2007 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Саратовский государственный...»

«Лаптева Оксана Геннадьевна ПРИНЦИПЫ И МЕХАНИЗМЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ ПРИРОДООХРАННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРЕДПРИЯТИЙ НЕФТЕГАЗОВОЙ ОТРАСЛИ (НА ПРИМЕРЕ ООО НК ПРИАЗОВНЕФТЬ) Специальность: 03.02.08 – экология (в нефтегазовой отрасли) (технические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Краснодар – 2012 Работа выполнена на кафедре аналитической химии ФГБОУ ВПО Кубанский государственный университет Научный руководитель: кандидат химических наук,...»

«БЕЗКОРОВАЙНАЯ Ирина Николаевна РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДЕСТРУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕНИСЕЙСКОГО МЕРИДИАНА Специальность 03.00.16-экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Красноярск – 2009 Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского Отделения РАН Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор Мордкович Вячеслав Генрихович Доктор...»

«Васильев Дмитрий Сергеевич ФОРМИРОВАНИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА КРЫС ПОСЛЕ НАРУШЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ, ВЫЗВАННОГО ПРЕНАТАЛЬНОЙ ГИПОКСИЕЙ 03.00.13 – физиология 03.00.25 – гистология, цитология, клеточная биология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2007 Работа выполнена в лаборатории сравнительной физиологии и патологии ЦНС (заведующий – доктор биологических наук И.А. Журавин) Института эволюционной физиологии и...»

«КУРИЦИН ИВАН НИКОЛАЕВИЧ ВЫЯВЛЕНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ СХЕМ ОБРАБОТКИ ПОЧВ НЕТРАДИЦИОННЫМ УДОБРЕНИЕМ НА ОСНОВЕ ОСАДКОВ СТОЧНЫХ ВОД 03.00.16 – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук КАЗАНЬ – 2009 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии факультета географии и экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина. Научный...»

«Андриевская Екатерина Алексеевна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ PLATANTHERA BIFOLIA (L.) RICH И CALYPSO BULBOSA (L.) OAKES В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ 03.00.05 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ, 2009 Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского на кафедре Биологии и МОБ Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Попова Ольга Александровна...»

«Левкина Екатерина Васильевна КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА МИКРОРАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛУТОНИЯ В ОРГАНАХ ОСНОВНОГО ДЕПОНИРОВАНИЯ 03.01.01 – Радиобиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2012 Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии Южно-Уральский институт биофизики Федерального медико-биологического агентства Научный руководитель: кандидат...»

«Шацких Елена Викторовна Физиологическое обоснование использования разных форм соединений селена, йода и цинка в кормлении цыплят-бройлеров 03.00.13 – Физиология 06.02.02. – Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Боровск – 2009 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Уральская государственная сельскохозяйственная академия и в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии,...»

«Джувеликян Хачик Акопович ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ 03.00.16. – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Петрозаводск – 2007 г. Работа выполнена в Воронежском государственном университете. Научный консультант доктор биологических наук, профессор Щеглов Дмитрий Иванович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, Кислых Евгений Евгеньевич доктор биологических наук,...»

«ЛИПУНОВА Елена Андреевна ЭРИТРОЦИТАРНЫЙ ГОМЕОСТАЗ У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПТИЦЫ ПРИ АДАПТАЦИИ К СТРЕССОРАМ АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук 03.00.13 – Физиология Москва – 2009 Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных ФГОУ ВПО Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева...»

«ПОСПЕЛОВА Юлия Кузьминична ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА АДАПТИВНЫХ СВОЙСТВ СТУДЕНТОВ (на примере морфофункциональных показателей и качества жизни студентов младших курсов технического вуза) 03.02.08. – экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск - 2011 Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Тюменский государственный...»

«Сапрунова Валерия Борисовна УЛЬТРАСТРУКТУРА МИТОХОНДРИЙ В УСЛОВИЯХ ОКИСЛИТЕЛЬНОГО СТРЕССА 03.00.25-03 – гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва - 2008 Работа выполнена в отделе биоэнергетики НИИ физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского, МГУ им. М.В.Ломоносова. Научные консультанты академик РАН Скулачев В.П., доктор биологических наук, Бакеева Л.Е. Официальные оппоненты доктор...»

«ЛЕВЧЕНКО МИХАИЛ АЛЕКСЕЕВИЧ СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВЫХ ИНСЕКТИЦИДОВ И ОПРЫСКИВАЮЩЕЙ ТЕХНИКИ ПРИ ДЕЗИНСЕКЦИИ ЖИВОТНОВОДЧЕСКИХ ПОМЕЩЕНИЙ ПРОТИВ МУХ Специальность 03.00.19 – паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Тюмень 2009 Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО Россельхозакадемии Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор...»

«ГЕРАСИМОВА Елена Владимировна ГРИБЫ РОДОВ CANDIDA И SACCHAROMYCES В ФЕКАЛЬНОМ МИКРОБИОЦЕНОЗЕ ПАЦИЕНТОВ С САХАРНЫМ ДИАБЕТОМ 03.02.03 - микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва-2011 Работа выполнена в ГОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова Министерства здравоохранения и социального развития России Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор Юрий Владимирович Несвижский Официальные оппоненты : Доктор...»

«Осипова Елена Александровна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА КЛЕН ( ACER L.) В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (на примере г. Самары) Специальность – 03.00.16 Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Тольятти 2009 Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Самарский государственный областной университет (Наяновой)...»

«УДК 577.17 Балаганская Ольга Алексеевна ПОЛИМОРФИЗМ Y ХРОМОСОМЫ У ТЮРКОЯЗЫЧНОГО НАСЕЛЕНИЯ АЛТАЯ, САЯН, ТЯНЬ-ШАНЯ И ПАМИРА В КОНТЕКСТЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОФОНДОВ ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЕВРАЗИИ 03.02.07 - генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена в Учреждении Российской академии медицинских наук Медико-генетическом...»

«ЧЕРЕПАНОВА ЕКАТЕРИНА АНАТОЛЬЕВНА КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ПЛАЦЕНТАРНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ У ЮНЫХ ЖЕНЩИН 14.00.01 - акушерство и гинекология 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск - 2006 Работа выполнена в ГОУ ВПО Красноярская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Научные руководители: доктор медицинских наук Захарова Татьяна...»

«ОМАРОВА лейла таджибовна СВОБОДНОРАДИКАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В КРОВИ КРЫС ПРИ УМЕРЕННОЙ ГИПОТЕРМИИ И ВВЕДЕНИИ ДАЛАРГИНА 03.01.04 - биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань – 2013 Работа выполнена на кафедре химии Дагестанского государственного технического университета и кафедре...»








 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.