WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:   || 2 |

Паразиты рыб казахстанского прииртышья

-- [ Страница 1 ] --

УДК 576.895 На правах рукописи

ЖУМАБЕКОВА БИБИГУЛЬ КАБЫЛБЕКОВНА

Паразиты рыб Казахстанского Прииртышья

03.00.19 – паразитология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора

биологических наук

Республика Казахстан

Алматы, 2009

Работа выполнена в Павлодарском государственном педагогическом институте Министерства образования и науки Республики Казахстан

Научные консультанты: доктор биологических наук, академик, заслуженный деятель науки РК Гвоздев Е.В.
доктор биологических наук Жатканбаева Д.М.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ашетова И.Н.
доктор биологических наук, профессор Сидоров Е.Г.
доктор биологических наук, профессор Шаймарданов Ж.К.
Ведущая организация: Семипалатинская государственная медицинская академия

Защита состоится 25 февраля 2010 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 55.36.01 при Институте зоологии МОН РК по адресу: 050060, Алматы, Академгородок, пр. аль-Фараби, 93.

Факс 8 (727) 269-48-70

E-mail: instzoo@nursat.kz

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии МОН РК

Автореферат разослан «____» декабря 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Р.Х.Кадырбеков

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Иртышский бассейн представляет собой природно-географический комплекс, на обширной водосборной территории которого находятся разнообразные по генезису, гидрологическим параметрам и экологическим условиям водоемы. Изучение биоценозов реки Иртыш и водоемов его бассейна – многоплановая проблема. Результаты ее решения могут послужить основой для рациональной деятельности в сфере природопользования национального уровня.

В связи с бурной хозяйственной деятельностью человека, связанной с использованием водных ресурсов, происходят заметные качественные и количественные изменения биоценозов, ихтиоценозов, неизбежно возникают паразитарные болезни рыб и гидробионтов, снижается численность ценных рыб и ухудшается эпизоотическая ситуация водоемов. Паразитарные заболевания рыб не только причиняют весомый экономический ущерб в виде снижения количества и качества рыбной продукции, ухудшения ее внешнего вида, уменьшения содержания витаминов и других биологически активных веществ, но и небезопасны для здоровья человека. Причем именно речная рыба, наиболее часто употребляемая в пищу жителями континентальных стран, какой является Казахстан, бывает заражена личиночными формами паразитов, дефинитивным хозяином которых является человек. Известно, что бассейн реки Иртыш (со всеми ее притоками и внутренними водоемами) входит в состав обширного Обь-Иртышского очага описторхоза. Кроме того, на этой территории функционируют природные и антропогенные очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и ветеринарное значение (диплостомоз, лигулез, диграммоз и др.).

Анализ литературных данных по паразитам рыб бассейна р. Иртыш показал, что рыбы р. Иртыш обладают разнообразной фауной паразитов, а также играют существенную роль в циркуляции паразитов других животных. Необходимо провести инвентаризацию паразитофауны видов и групп видов рыб по бассейно-географическому принципу и изучить экологию паразитов. Поскольку паразиты являются естественной составной частью биоценоза, отражая процессы на разных уровнях экосистем, необходима оценка структуры, разнообразия и особенностей функционирования паразитарных сообществ. Комплексного исследования паразитов рыб бассейна р. Иртыш с анализом структуры их сообществ и экологических особенностей ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего диссертационного исследования явилось комплексное изучение паразитов рыб водоемов бассейна р. Иртыш, их популяционно-экологических особенностей, а также закономерностей формирования паразитарных сообществ и взаимодействия паразитов в экосистеме.

В соответствии с поставленной целью были намечены следующие задачи:

1) Изучение видового состава паразитов рыб водоемов бассейна р. Иртыш, таксономический и экологический анализ паразитофауны.

2) Анализ экофизиологических факторов, формирующих качественный и количественный состав паразитофауны рыб (сезон, гидрологические особенности водоема, пол и возраст хозяев, спектр питания вида); выявление закономерностей формирования паразитофауны.

3) Исследование биоразнообразия паразитарных сообществ рыб с помощью общепринятых количественных показателей и индексов.

4) Моделирование эмпирического распределения паразитов в популяциях хозяев с помощью известных теоретических моделей. Дифференциация параметров пространственной и трофической ниши паразита.

5) Исследование динамики заболеваемости населения в природных очагах зоонозов, связанных с рыбой. Анализ информированности и социально-поведенческих стереотипов населения в очагах описторхоза и дифиллоботриоза.

6) Разработка и апробация новых способов работы с гельминтологическим материалом.

Научная новизна:

1) Проведено обширное и системное исследование паразитофауны 15 видов рыб водоемов бассейна р. Иртыш в пределах Казахстана, осуществлен таксономический и фаунистический анализ обнаруженных паразитов, дополнен видовой список паразитов, уточнен круг хозяев для отдельных видов паразитов, зарегистрирован новый вид миксоспоридия.

2) На фактическом материале проанализированы экофизиологические факторы формирования количественного и качественного состава паразитофауны пресноводных рыб бассейна р. Иртыш.

3) Впервые в Казахстане проведен анализ биоразнообразия компонентных сообществ паразитов рыб с использованием общепринятых количественных показателей.

4) Впервые в Казахстане произведено моделирование распределения фоновых личиночных форм гельминтов рыб с помощью известных математических моделей и получено удовлетворительное соответствие нег-биному. Проведена дифференциация параметров временной, пространственной и трофической ниши паразитов рыб на различных этапах их жизненного цикла.

5) Проведено социально-психологическое исследование информированности и поведенческих стереотипов населения в природном очаге описторхоза путем анкетирования и собеседования.

6) Разработаны и обоснованы на физико-химическом уровне новые способы консервации паразитологического материала и отмывания фиксированных биологических объектов от формалина.

Практическая ценность:

1) По результатам диссертационной работы разработана программа курса «Паразитология», рассчитанная на магистрантов и студентов биологических специальностей. В учебную программу факультета Естествознания Павлодарского государственного педагогического института введен спецпрактикум по паразитам рыб.

2) Полученные данные по видовому составу рыб бассейна р. Иртыш, фауне и экологии паразитов рыб и закономерностям их распределения в популяциях хозяев используются как региональный компонент при чтении лекций и организации практических занятий по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Зоология позвоночных», «Экология», «Популяционная экология», «Эволюционное учение» для студентов, «Экологическая паразитология», «Избранные главы паразитологии», «Паразиты животных Павлодарской области», «Биогеоценология» для магистрантов.

3) Данные по особенностям поведенческих стереотипов населения и результаты социологического опроса о степени информированности населения об описторхозе используются учебными заведениями, лечебными учреждениями, санитарно-эпидемиологическими станциями Павлодарской области для организации профилактической работы в природном очаге этого заболевания.

      1. Сведения по паразитофауне рыб р. Иртыш и ряда водоемов Павлодарской области учтены ихтиопатологами Областной ветеринарной лаборатории при ветсанэкспертизе рыбы и прогнозировании эпизоотологической обстановки по ряду опасных гельминтозов рыб.
      2. Предложенные способы работы с паразитологическим материалом (фиксация в полевых условиях, отмывание фиксированных объектов от формалина) широко используются на лабораторных занятиях студентов, при полевых выездах, выполнении курсовых и дипломных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

    1. Паразиты рыб бассейна Иртыша в пределах Казахстана в таксономическом и экологическом плане весьма разнообразны и представлены 142 видами.

2) Экофизиологические факторы (сезон, гидрологические особенности водоема, пол и возраст хозяев, спектр питания вида) существенно влияют на качественный и количественный состав паразитофауны рыб.

3) Анализ сообществ паразитов рыб может служить отражением особенностей экологии хозяина.

4) Распределение большинства распространенных видов паразитов в популяциях рыб является перерассеянным и соответствует негативному биномиальному.

5) В Иртышском бассейне функционируют очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и медико-ветеринарное значение. Возбудители ихтиопаразитозов способствуют избирательной элиминации и регуляции численности рыб в водоемах.

6) Концентрированные растворы карбамида могут быть использованы для быстрого отмывания фиксированных объектов от формалина. Для фиксирования гидробионтов в полевых условиях предлагаются новые способы консервации.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: международной мониторинговой конференции «Разработка реабилитационной методологии по охране окружающей среды Семипалатинского ядерного полигона, загрязненного ядерными испытаниями» (Семипалатинск, 2002), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной научой конференции «Взаимовлияние народов России и Казахстана» (Павлодар, 2004), III международной научной конференции «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2005), международной научно-теоретической конференции «Вода – источник жизни» (Павлодар, 2005, 2009), международной научно-практической конференции «Валихановские чтения» (Кокшетау, 2005), II межрегиональной научной конференции паразитологов «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005), Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2006, 2007), международной научно-практической конференции «Современные проблемы сохранения биоразнообразия» (Алматы, 2006), международной научно-практической конференции «Рациональное использование пресноводных экосистем – перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 2007), международной научно-практической конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья» (Павлодар, 2008).

Публикации по теме диссертации. Материалы диссертационных исследований опубликованы в 40 печатных работах, в том числе 3 предварительных патентах Республики Казахстан на изобретения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 282 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 61 таблицей и 64 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, практических предложений, списка использованных источников и приложений. Список литературы содержит 431 наименование.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приводится обзор литературы, касающейся ихтиопаразитологических исследований бассейна Иртыша, анализируется состояние изученности популяционной экологии паразитов рыб, паразитофауны и паразитарных сообществ рыб. Дается краткая физико-географическая характеристика региона, описываются особенности гидробиологических характеристик бассейна Иртыша, указаны систематический состав рыб и распределение их по водоемам.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследований

В работе использованы как собственные материалы, собранные в ходе экспедиционных научно-исследовательских работ, организованных Павлодарским государственным педагогическим институтом на р. Иртыш и водоемах его бассейна, так и литературные данные, благодаря которым удалось уточнить сведения о паразитах рыб Иртышского бассейна. Собственные материалы были получены в течение 2000-2008 гг. в различных водоемах бассейна р. Иртыш (рисунок 1). Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 3930 экз. рыб.

Полное паразитологическое вскрытие рыб, сбор, фиксация и обработка материала проводились по общепринятым методикам (Догель, 1935; Маркевич, 1950; Дубинина, 1966; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Гусев, 1983 и др.). Часть материала в полевых условиях фиксировалась и отмывалась от консерванта по собственным методикам, подтвержденным предварительными патентами РК. Предлагаются два надежных, доступных и недорогих консервирующих состава на основе гиперосмотических солевых растворов (с добавлением борной кислоты и растительного материала), пригодных для широкого круга биологических объектов, сохраняющих естественный цвет объекта, позволяющих регулировать консистенцию тканей (предварительный патент РК № 19132 от 27.12.2007 г., заявка № 2006/0020.1 от 09.01.2006 г.; предварительный патент РК № 60264 от 25.03.2009 г., заявка № 2006/0018.1 от 09.01.2006 г.). В качестве средства для отмывания объекта от фиксаторов - формалина любой концентрации или ледяной уксусной кислоты — использовались 25-40%-ные водные растворы карбамида (предварительный патент РК №52691 от 05.07.2007 г., заявка № 2006/0017.1 от 09.01.2006 г.). При этом биологическому объекту возвращается естественная форма и консистенция, которые могут быть нарушены из-за дубильных свойств формальдегида, исключается аспирация работающими летучих органических жидкостей или их поступление через кожу рук.

При анализе зараженности использованы такие показатели, как экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия (ИО). При анализе видового разнообразия сообществ паразитов применяли индексы и коэффициенты (индекс Маргалефа, оценивающий видовое богатство сообщеста, индекс Шеннона, оценивающий видовое разнообразие сообщества, средний индекс доминирования Бергера-Паркера, индекс доминирования Симпсона, коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена), определенные и рассчитанные по Э. Мэггаран, 1992. Количественные данные обрабатывали статистическими методами (Лакин, 1980; Песенко, 1982).

Рисунок 1 – Места сбора материала и отбора проб в Казахстанском Прииртышье (отмечены точками)

С целью выявления закономерностей распространения описторхоза среди населения Павлодарской области были использованы возможности современных геоинформационных технологий, позволяющие создавать карт-схемы зонирования исследуемых территорий. Обработка полученных данных проведена на платформе программного обеспечения ArcGIS 9.1.

2.2 Результаты исследований

2.2.1 Видовой состав, таксономическое и экологическое разнообразие паразитов рыб

Глава содержит обобщенные данные о видовом составе паразитов рыб водоемов бассейна Иртыша в пределах Казахстана. Приведены сведения о 142 видах паразитов. Для каждого вида паразита указаны хозяева, локализация, места находок, даны экологическая и зоогеографическая характеристики, для отдельных видов паразитов - морфологическое описание и рисунки.

Таксономическое разнообразие паразитов рыб бассейна Иртыша в пределах Казахстана представлено 8 типами, 11 классами, 25 отрядами, 44 семействами, 68 родами, 142 видами.

Фауна паразитов рыб Казахстанского Прииртышья включает 38 видов простейших, 34 — моногеней, 15 — цестод, 33 — трематод, 10 — нематод, по 3 вида - скребней и пиявок, 6 — ракообразных.

У рыб бассейна р. Иртыш паразиты с прямым циклом развития составляют 55,9 % (80 видов) общей фауны, паразиты со сложным циклом – 44,1 % (62 вида). Среди паразитов со сложным циклом развития в фауне рыб доминируют трематоды (33 вида), 54,5% (18 видов) из которых паразитируют на стадии метацеркарии. Нематода Raphidascaris acus и цестода Triaenophorus nodulosus паразитируют в печени на личиночной стадии у планктоноядных и в половозрелом состоянии – у хищных рыб.

Наибольшее число видов со сложным циклом развития (цестоды, трематоды, скребни, за исключением нематод) приобретаются хозяевами через бентосные организмы. Нематода Raphidascaris acus, паразитирующая на половозрелой стадии в кишечнике хищных рыб, инвазирует дефинитивных хозяев при питании промежуточными хозяевами – планктоноядными и растительноядными рыбами. Camallanus lacustris, как и другие камалланаты, попадают в кишечник рыб при питании промежуточными хозяевами – пресноводными рачками.

Трематоды, для которых рыбы служат промежуточными хозяевами (описторхиды, диплостоматиды, стригеиды), активно проникают через наружные покровы на стадии церкарии, в дефинитивных хозяев – рыбоядных млекопитающих и птиц – попадают при питании их рыбой. Причем специфическая патогенность большинства диплостоматид (локализация в глазах и нарушение зрительной ориентации) приводит к тому, что инвазированные рыбы становятся жертвами рыбоядных птиц в первую очередь. Следует отметить, что при значительном общем количестве видов трематод зараженность ими довольно высока в озерах и слабопроточных водоемах и относительно мала – в реках с быстрым течением, где не создается условий для размножения облигатных промежуточных хозяев – пресноводных брюхоногих моллюсков.

Среди паразитов с прямым циклом явно доминируют одноклеточные и моногенеи. Вода как среда обитания способствует быстрому распространению инвазионных стадий моноксенных паразитов, в том числе инвазионных стадий миксоспоридий и микроспоридий. У моногеней быстрому распространению способствуют также наружная локализация (на жабрах) и активные поведенческие реакции личинок, направленные на поиск хозяина и прикрепление к нему. Однако большинство моногеней и простейших поражают главным образом молодь большинства видов рыб, относительно редко встречаясь у особей старшего возраста: к этим паразитам развивается возрастная резистентность, препятствующая высокой интенсивности инвазии или заражению вообще.

В целом неравномерное распределение паразитов с простым и сложным циклом, аллогенных и автогенных видов свидетельствует о разнообразной экологической роли рыб и их сложных трофических связях в пресноводных биоценозах.

У рыб Казахстанского Прииртышья эндопаразиты составляют 57,3% всей их паразитофауны (81 вид), причем паразитов с полостной локализацией больше (64,6 %), чем с тканевой. Таким образом, высокий уровень таксономического разнообразия паразитов рыб в водоемах бассейна реки Иртыш является залогом их экологического разнообразия, заполненности многих экологических ниш, а в итоге – залогом сбалансированности и устойчивости водных экосистем в целом.

2.2.2 Паразитофауна и паразитарные сообщества отдельных видов рыб

Рассмотрена паразитофауна отдельных семейств и видов рыб с указанием показателей зараженности в различных водоемах бассейна Иртыша, для каждого паразитарного сообщества рассчитаны индексы и коэффициенты, описывающие видовое разнообразие, и дается их анализ. С помощью коэффициента Жаккара сравниваются паразитофауны отдельных видов рыб.

Из всех исследованных рыб наибольшее сходство паразитофауны обнаруживают 2 вида карасей – золотой и серебряный (коэффициент Жаккара – 59,1), что обусловлено близким таксономическим родством (принадлежность к одному роду), а также практически полной идентичностью спектра питания и образа жизни этих рыб (таблица 1).

2.2.3 Экология паразитов рыб, структура и сравнительный анализ паразитарных сообществ

2.2.3.1 Экология паразитов рыб

В разделе дается анализ экофизиологических факторов формирования количественного и качественного состава паразитофауны пресноводных рыб; выявлены принципы и закономерности формирования паразитофауны, рассмотрена структура паразитарных сообществ и половозрастная динамика паразитов рыб.

Анализ приуроченности обилия гельминтов к полу рыб, показал, что самки окуня оказались сильнее инвазированными метацеркариями трематод Diplostomum commutatum по сравнению с самцами. Зараженность самцов и самок таких видов рыб, как окунь и плотва, трематодами Tylodelphys clavata не показала существенных различий. Единственное отличие: у самцов окуней численность метацеркарий трематод T. clavata достигала 125 экз./рыбу, при этом интенсивность инвазии - среднее количество гельминтов, приходящееся на каждого зараженного ими хозяина - составляла 63 экз.; у самок распределение было более равномерным, в среднем 15, 3 экз. И, наоборот, у самок плотвы экстенсивность инвазии была значительно выше соответствующего показателя у самцов, хотя интенсивность инвазии и у самок, и у самцов данного вида рыб была почти одинаковой.

Таблица 1 - Матрица сходства (коэффициент Жаккара) видового состава паразитов рыб в бассейне р. Иртыш

плотва
елец 43,2
сазан 20,0 15,7
сер. карась 21,0 19,2 20,3
зол.

карась

16,4 13,7 24,1 59,1
ерш 10,5 11,1 7,3 19,2 16,0
окунь 10,4 10,9 4,5 15,9 13,1 56,4
судак 4,7 3,2 2,5 4,8 5,3 10,3 16,2
щука 11,5 12,5 5,9 16,3 12,8 36,4 40,0 12,5
язь 36,7 28,6 18,9 22,2 17,0 22,7 18,2 5,9 25,6
лещ 11,4 2,9 12,5 2,1 0,0 0,0 2,2 0,0 0,0 5,3
гольян 2,4 3,4 2,6 2,4 8,6 3,4 2,5 0,0 0,0 0,0 0,0
линь 14,9 13,9 19,0 20,5 19,5 17,1 13,0 9,5 16,1 25,0 8,0 0,0
пескарь 18,2 18,2 6,7 13,3 14,6 11,4 11,1 10,5 13,3 19,4 0,0 0,0 15,4
налим 7,0 6,5 2,4 9,8 7,9 22,2 15,8
15,4 27,3 15,6 0,0 0,0 14,3 10,0

Видимо, самцы как наиболее подвижная часть популяции интенсивнее накапливают инвазионное начало и отличаются более агрегированным и перерассеянным распределением паразитов, но в то же время именно самцы (в силу большей зараженности и подвижности) чаще становятся жертвами рыбоядного хищника, периодически элиминируются наиболее инвазированные экземпляры, а в итоге формальные показатели инвазии, особенно численности паразитов на особь хозяина, у самцов и самок часто выравниваются. Половые и возрастные группы могут играть роль экологических ниш для конкурирующих видов метацеркариев, в частности, Diplostomum commutatum резко приурочен к самкам обоих видов рыб, T. clavata у окуня тяготеет к самцам (по ИО и ИИ), у плотвы распределен между самками и самцами почти равномерно. (Тот факт, что ЭИ T. clavata у самцов окуня ниже, а ИИ выше, чем у самок, может свидетельствовать об элиминации высоко зараженных особей). У окуня оба вида метацеркариев встречаются у рыб старших возрастов, у плотвы D.commutatum распределен равномерно, а T. clavata приурочены к старшим рыбам. Дело в том, что отмеченные виды глазных метацеркариев, хотя и паразитируют преимущественно в разных частях глаза, но имеют не строгую локализацию, могущую расширяться при высокой интенсивности инвазии. Поэтому происходит разделение экологических ниш паразитов с близкой локализацией на популяционном уровне – с предпочтением разных половозрастных группировок хозяев в качестве экологических ниш.

Ихтиокотилюрусами несколько выше заражены самки у окуня и значительно выше – по сравнению с самцами - самки у плотвы (хотя у плотвы этот вид метацеркарий встречается гораздо реже и в меньшем количестве).

Половозрелыми формами (цестодой Triaenophorus nodulosus и нематодой Camallanus lacustris) у окуня значительно выше заражены самки. Довольно редко встречающимся видом моногеней (спайник парадоксальный) у обоих видов рыб инвазированы также преимущественно самки. По-видимому, самки более активны весной и в начале лета, когда идет поиск мест нереста и когда наиболее интенсивно происходит заражение многими видами паразитов. К тому же, возможно, самки окуня чаще питаются планктоном по сравнению с самцами, в связи с чем они выше заражены половозрелыми гельминтами, промежуточными хозяевами которых являются водные беспозвоночные.

Зараженность окуня всеми тремя видами метацеркарий снижается с возрастом, и особенно – глазными (D.commutatum, T.clavata). У плотвы, наоборот, с возрастом количество и встречаемость глазных метацеркариев достоверно увеличивается, а зараженность ихтиокотилюрусами, довольно низкая у этого вида рыб, с возрастом меняется незначительно. По всей видимости, разные виды хозяев отличаются различным уровнем возрастной резистентности, которая играет существенную роль в приживаемости личиночных форм трематод.

Моногенеями у обоих видов рыб заражена преимущественно молодь. У окуня численность двух половозрелых форм гельминтов – цестоды T. nodulosus и нематоды C. lacustris – снижается с возрастом хозяина. Причиной этого, по-видимому, также является возрастная резистентность, поскольку по мере увеличения календарного возраста рыбы должны накапливаться и паразиты, которые к тому же попадают в организм рыбы при питании промежуточными хозяевами: крупная взрослая рыба потребляет больший абсолютный объем пищи по сравнению с более мелкой молодью до двух лет. Однако с учетом того, что крупные взрослые окуни – главным образом хищники, а молодь нередко питается зоопланктоном, то, видимо, именно у молоди накапливаются паразиты, попадающие через промежуточных хозяев – беспозвоночных.

2.2.3.2 Гельминтозы в глазах рыб и факторы их формирования

Механизмы регуляции численности гельминтов в биоценозах и агроценозах складываются из взаимодействия ограничивающих факторов и механизмов, действующих на всех этапах развития сколецид. Любой естественный биоценоз обладает большим элиминационным потенциалом по отношению к гельминтам, причем выделяются три основных формы элиминации: 1) элиминация свободноживущих стадий компонентами биоценоза как кормовых объектов; 2) элиминация хищниками вместе с хозяевами; 3) элиминация самими хозяевами вследствие ограниченной приживаемости паразитов (кроме того, многие потенциальые резервуарные хозяева могут стать «экологическими ловушками» паразита). И хотя в агроценозах и биотопах с существенным антропогенным влиянием природные механизмы ограничения численности паразитов могут быть значительно изменены – в зависимости от степени изменения каждого лимитирующего фактора – они по сути своей остаются теми же, только достигая несколько иного подвижного равновесия.

Мы попытались рассмотреть круг естественных организмов – элиминаторов паразитов – на примере диплостоматид пресноводных рыб водоема-охладителя Экибастузской ГРЭС, где идет активный любительский и промысловый лов рыбы, создаются благоприятные условия для обитания многих групп гидробионтов, в том числе и для циркуляции многих видов паразитов и функционирования напряженных очагов диплостомозов.

На основании анализа диссеминаторов и элиминаторов на всем протяжении жизненного цикла трематод-диплостоматид очевидно, что в естественных экосистемах хорошо отлажены не только механизмы распространения, но и ограничения численности этих паразитов. И даже в биотопах со значительным антропогенным влиянием есть свои диссеминаторы и элиминаторы, поддерживающие численность гельминтов на уровне определенного подвижного равновесия.

Элиминатор, как правило, действует на одну конкретную стадию паразита – свободноживущую или находящуюся в хозяине; это воздействие проявляется в виде различных способов: 1) в виде уничтожения – переваривания в желудочно-кишечном тракте элиминатора-хищника; 2) в виде конкуренции – с самой стадией или ее хозяевами; 3) в виде обеспечения развития конкурирующего паразита – при соответствующем замыкании трофической цепи; 4) абортивный или каптивный паразитизм – невозможность дальнейшего развития паразита, попавшего в несвойственного хозяина. Нередко один способ воздействия элиминатора не исключает другого. Например, если утиные птицы питаются моллюсками, то они уничтожают партениты диплостоматид, которые должны пройти через второго промежуточного хозяина, чтобы оказаться в рыбоядных птицах (обычно чайковых). В то же время в пресноводных брюхоногих моллюсках-лимнеидах инцистируются метацеркарии трематод семейства Echinostomatidae (в той же особи моллюска, в которой развивались партениты, или же в другой) – облигатные паразиты водоплавающих птиц. Таким образом, потребителями моллюсков уничтожаются диплостоматиды и диссеминируются эхиностоматиды (партениты и метацеркарии которых могут быть конкурентами диплостоматид в моллюсках).

Диссеминаторы действуют на две стадии диплостоматид, обеспечивая преемственный переход одной стадии в другую: для одной они создают условия проникновения и развития, для другой – обеспечивают возможность перехода в другую среду или хозяина. Например, дефинитивный хозяин (чайковые птицы) являются прокормителями мариты (то есть обеспечивают половое размножение трематод) и способствуют попаданию яиц в воду – за счет того, что держатся над зеркалом воды (то есть на эколого-поведенческом уровне диссеминируют яйца в ту среду, в которой они должны развиваться дальше). Аналогичным образом промежуточные хозяева, с одной стороны, способствуют развитию соответствующей стадии, с другой – попаданию в соответствующие условия для дальнейшего развития.

Элиминаторы одних видов паразитов часто являются диссеминаторами других, и наоборот. Благодаря сложному взаимодействию элиминаторов и диссеминаторов в экосистемах (как естественных, так и со значительным антропогенным влиянием) создается биоразнообразие паразитов, ограничивающих численность друг друга по типу отрицательной обратной связи в рамках механизмов диссеминации и элиминации. Конечный результат такого биоразнообразия – рациональная эксплуатация ресурсов популяций хозяев и оптимальное перераспределение вещества, энергии и информации в экосистеме. Связи хищник-жертва в любом биоценозе строятся по типу не цепей, а сетей питания, и с учетом этого хищники, являющиеся специфическими дефинитивными хозяевами паразита, ларвальные стадии которого развиваются в организме вида-жертвы, будут диссеминаторами данного вида паразитов, а прочие хищные или всеядные виды – элиминаторами, в желудочно-кишечном тракте которых личинки паразита будут попросту уничтожаться. Например, рыбоядные птицы служат дефинитивными хозяевами (а значит, облигатными диссеминаторами) диплостоматид, тогда как поедание рыбы хищными млекопитающими не обеспечивает этим трематодам дальнейшего развития и служит одним из факторов элиминации. В свою очередь, в трофических цепях «хищные млекопитающие – рыба» циркулируют свои паразиты (описторхи, меторхи, лентецы), для которых поедание рыб чайками и крохалями является гибельным. Вылов рыбы человеком – также элиминирующий фактор, причем практически для всех видов паразитов, для которых пресноводные рыбы служат промежуточными хозяевами.

Кроме того, сами паразиты могут конкурировать друг с другом как во внешней среде (где к числу антагонистов прибавляются также свободноживущие беспозвоночные), так и в промежуточных и дефинитивных хозяевах. В частности, в моллюсках развиваются партениты очень многих видов трематод, а видовой состав пресноводных брюхоногих моллюсков в бассейне реки Иртыш и прилегающих естественных и антропогенных водоемах весьма ограничен. В искусственно созданных ландшафтах и экосистемах со значительными элементами антропогенного влияния могут измениться абиотические условия и биоразнобразие организмов – потенциальных диссеминаторов или элиминаторов гельминтов. Изученный нами водоем- охладитель Экибастузской ГРЭС является термальным, и искусственно сообщаемое дополнительное тепло ГРЭС увеличивает продуктивность фотосинтеза растений, улучшает кормовую базу рыб на всех трофических уровнях и условия их роста. Все это приводит к увеличению численности рыбоядных птиц (в первую очередь чаек и крачек), а в итоге – к повышению уровня инвазии промежуточных хозяев метацеркариями диплостоматид. Интенсивность инвазии глаз доминирующих видов пресноводных рыб (окунь, язь, плотва, лещ) 3 видами диплостоматид в водоеме-охладителе значительно выше, нежели в пойме р. Иртыш и пойменных водоемах. Вместе с тем при повышении общего уровня инвазии заметно перерассеянное, неравномерное распределение диплостоматид в популяциях рыб, что свидетельствует о неравномерном потоке инвазии – а это, в свою очередь, результат действия биогенных и абиогенных механизмов элиминации. Помимо названных условий и факторов, благоприятствующих распространению диплостоматид в термальном водоеме, имеют место и факторы элиминации и ограничения численности этих трематод на всех стадиях развития. Так, обилие зоопланктона и зообентоса приводит к тому, что свободноживущие стадии (мирацидии и церкарии) конкурируют с многочисленными свободноживущими организмами или уничтожаются ими. Водные и околоводные птицы представлены не только рыбоядными, но и планктоноядными формами, а достаточно многочисленная утка чернеть хохлатая специализирована на питании пресноводными моллюсками (то есть уничтожает развивающиеся в них партениты, в том числе и диплостоматид). Рыбой на этом водоеме питаются не только птицы (из которых главную роль играет сизая чайка, несколько меньшую – речная крачка, серая цапля и выпь, более ограниченное значение имеет длинноносый крохаль), но и крупные грызуны (на водоеме многочисленны водяная полевка и ондатра) и хищные млекопитающие (хорь, корсак, выдра); звери в этом случае играют роль элиминаторов диплостоматид (с учетом того, что слепая и потерявшая ориентацию рыба станет жертвой зверька с большей вероятностью, чем здоровая.

2.2.3.3 Взаимодействие популяций паразитов и хозяев

2.2.3.3.1 Распределение паразитов в популяции хозяина

Формальные показатели зараженности (экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия) не всегда отражают действительный характер распределения паразитов в популяциях хозяев. Решение вопросов о действительном распределении паразитов в популяциях хозяев, по мнению О.Н.Бауера, А.М. Лопухиной (1977), должно быть найдено на уровне математических моделей.

Попытка математического моделирования эмпирического распределения личиночных форм диплостоматид у двух видов хозяев (плотвы сибирской и окуня обыкновенного) показывает, что во всех случаях это распределение удовлетворительно описывается нег-биномом. Причем в случаях наиболее перерассеянного распределения, когда дисперсия превосходит математическое ожидание (среднее значение) во многие десятки раз, соответствие нег-биному даже снижается по сравнению со случаями менее рассеянного распределения. Меньшее соответствие распределения личинок Tylodelphys clavata и Diplostomum commutatum нег-биному у плотвы может быть связано, во-первых, с существованием у этой рыбы крупной и мелкой рас, различающихся особенностями питания, поведения, образа жизни; во-вторых, у этого вида рыб более слабо выражена возрастная резистентность по сравнению с окунем, но индивидуальные различия в иммунной системе могут привести к неравномерному распределению личинок в популяции хозяина.

2.2.3.3.2 Сезонное распределение паразитов

В нашем материале сезонная динамика изменения сообществ паразитов рыб и численности отдельных видов детально изучалась в одном из озер бассейна реки Иртыш (оз. Кротовая Ляга) и в самой реке Иртыш в окрестностях города Павлодара.

В озере Кротовая Ляга исследовался серебряный амурский карась, у которого отмечено всего 5 видов паразитов: два вида трематод - Posthodiplostomum brevicaudatum и Ichtyocothylurus erraticus, один вид цестод – Paradilepis scolecina, два вида ракообразных – Lernaea cyprinacea и Argulus foliaceus. Из них весной встречались 3 вида – 2 вида трематод и 1 вид паразитических ракообразных - Lernaea cyprinacea; летом – один вид цестод, один вид трематод - Posthodiplostomum brevicaudatum и оба вида паразитических рачков. В весенний период преобладали паразиты со сложным циклом (66,6%), в летний – число паразитов с простым и сложным циклом было одинаковым (50% по видовому составу). Доминирующим видом паразитов был рачок Lernaea cyprinacea, численность которого, достаточно высокая в течение всего бесснежного периода, достигала максимума весной. Компонентное сообщество паразитов серебряного карася весной представлено большим числом видов, чем летом (4 против 3), но более высокой численностью особей паразитов (в 1,8 раза). Весной аллогенные виды преобладали над автогенными, в летний период число аллогенных и автогенных видов было равным (по 2). Доля особей автогенных видов в весенние месяцы в 8 раз превосходила долю особей аллогенных видов, в летние – доли особей этих экологических групп паразитов были равны. Количество видов-специалистов было одинаковым весной и летом (по одному), и оно было меньше, чем видов-генералистов (2 и 3 соответственно), однако число особей специалистов весной было в 8 раз больше, чем генералистов, но в меньшей мере – лишь в 3,3 раза. Доли особей специалистов и генералистов в оба периода исследования были близки по значению. Доминантным видом как в весенний, так и в летний период был автогенный специалист – рачок Lernaea cyprinacea, хотя его значимость в разные сезоны отличалась по индексам, характеризующим сообщества.

В летнее время компонентное сообщество более сбалансировано и устойчиво, чем весной, так что весной сообщество паразитов карася было незрелым, а летом его можно было отнести к зрелым и устойчивым сообществам. Незрелое состояние сообщества паразитов весной объясняется, с одной стороны, деструкцией прежнего сообщества в связи с отмиранием многих перезимовавших паразитов, с другой стороны – формированием нового сообщества в связи с весенним подъемом инвазии.

Аналогичные результаты получены и при анализе сезонной динамики зараженности паразитами фоновых видов рыб (окуня и плотвы) в реке Иртыш в окрестностях города Павлодара. Численность большинства видов диплостоматид, а также описторхов, наиболее низкая весной, после вскрытия реки, значительно возрастала в летние месяцы, а затем убывала к осени. Очевидно, что инвазия рыб метацеркариями диплостоматид начинается после прилета водоплавающих и околоводных птиц и пробуждения моллюсков после зимнего покоя, и численность личиночных стадий достигает максимума в летние месяцы. Убывание численности большинства метацеркариев (диплостоматид, описторхов) к осени является свидетельством элиминации наиболее зараженных рыб дефинитивными хозяевами, а зимой инвазии трематодами по вполне понятным причинам происходить не может. Клинические наблюдения за динамикой выделения яиц с фекалиями у зараженных описторхами людей показывают, что максимум яйцепродукции у этой длительно живущей трематоды приходится на весну, а поздней осенью и зимой выделение яиц практически прекращается. Таким образом, экологические особенности всех стадий трематод, диссеминация которых происходит с участием моллюсков и рыб, подлажены к тому, чтобы максимально использовать весенне-летний период для заражения промежуточных и дефинитивных хозяев.

Многие половозрелые формы гельминтов (Raphidascaris acus и Triaenophorus nodulosus в кишечнике хищных рыб, Camallanus lacustris, трематоды рода Allocreadium) повышают свою численность к осени, что является следствием постепенного накопления червей при интенсивном питании окончательного хозяина-хищника промежуточными хозяевами в течение теплого сезона.

Большинство одноклеточных паразитов и моногенетических сосальщиков достигают максимума экстенсивности инвазии рыб в середине лета или ранней осенью, что также связано с диссеминацией инвазионных стадий простейших в летний период, при высокой численности и подвижности рыб и благоприятной температуре воды (кроме отдельных холодолюбивых видов моногеней).

2.2.3.3.3 Пространственно-биотопическое распределение паразитов

Проанализировав видовое разнообразие паразитов и количественные показатели зараженности ими рыб в водоемах различного типа, мы пришли к выводу, что количественный и качественный состав гельминтофауны во многом зависит от физико-географической характеристики водоема.

Наибольшим видовым разнообразием отличаются крупные озера, в которые впадает много рек – крупных и мелких (из таких озер нами был исследован Зайсан). У рыб озера Зайсан, по нашим и литературным данным, было отмечено 62 вида паразитов, в том числе 11 одноклеточных, 15 видов моногеней, 6 - трематод в личиночной и 8 - в имагинальной форме, 6 видов цестод, 7 - нематод, 3 – скребней, 3 - пиявок, 5 - паразитических ракообразных. По-видимому, паразитофауна таких озер – сборная, она формируется из паразитов тех рыб, которые попадают в озеро из впадающих в него рек и формируют свое сообщество, в котором каждый попавший в озеро вид находит свою экологическую нишу. Крупные размеры таких озер и видовое богатство обитающих там рыб позволяют многим видам паразитов найти свою пространственную и трофическую нишу, используя определенные виды хозяев, их внутрипопуляционные группировки (половые, возрастные, размерные и т.д.) и различные части крупного водоема.

Паразитофауна рыб в проточных водоемах (крупных и мелких реках) отличалась средним видовым разнообразием: оно было беднее, чем в крупных озерах, принимающих много рек, но значительно богаче, нежели в изолированных бессточных степных озерах. В реках, особенно отличающихся быстрым течением, отмечается обеднение видового состава трематод (в том числе и ларвальных форм) и относительно низкие показатели зараженности ими. Большая скорость течения неблагоприятна для развития пресноводных брюхоногих моллюсков – облигатных промежуточных хозяев всех трематод, циклы которых связаны с водой. В реке Иртыш, по нашим и литературным данным, отмечено 28 видов паразитов, в том числе: 8 – моногеней, 2 – цестод, 10 – трематод, 2 – нематод, 2 – пиявок, 4- ракообразных.

Бессточные изолированные степные озера, и особенно мелкие, отличаются наиболее бедной фауной паразитов рыб, и основная причина этого – изоляция и удаленность от крупных рек. Особняком стоят водоемы искусственного происхождения или со значительным антропогенным влиянием, которые зачастую отличаются высоким уровнем зараженности рыб отдельными видами паразитов (нередко на фоне снижения общего видового разнообразия). Любой паразит может быть индикатором изменения экологической обстановки не только на качественном, но и на количественном уровне. Отмеченное нами многократное увеличение показателей зараженности рыб многими личиночными формами в водоемах с антропогенным влиянием является сигналом воздействия какого-то фактора, приводящего к концентрации паразитов, а это – всегда результат сдвига равновесия на каком-то участке трофической цепи. Высокая зараженность паразитами – перераспределителями вещества и энергии высшего уровня – это индикатор увеличения трофических ресурсов на каком-то из уровней функционирования экосистемы.

Детальный сравнительный анализ влияния свойств биотопа на видовое разнообразие паразитов был проведен нами на примере паразитофауны окуня в трех водоемах с различным гидрологическим режимом и уровнем антропогенного влияния – река Иртыш в окрестностях города Павлодара, канал Иртыш-Караганда и водоем-охладитель Экибастузской ГРЭС (приспособленное для технических целей бывшее естественное озеро).

Всего у окуня нами обнаружено 14 видов паразитов, из них моногеней – 2 вида, трематод – 8, цестод – 1, нематод – 2, членистоногих – 1. Виды-специалисты представлены моногенеями - Dactylogyrus crucifer, Ancyrocephalus paradoxus, и трематодой Diplostomum volvens, остальные виды паразитов – широко распространенные генералисты. 43% (6 видов) всех видов паразитов составляют аллогенные виды, использующие рыб в качестве промежуточных хозяев и достигающие половой зрелости в других позвоночных животных (обычно в птицах или млекопитающих), остальные 57% (8 видов) – автогенные виды, достигающие половой зрелости в рыбах. Ядро паразитофауны окуня в водоемах Иртышского бассейна составляют 4 вида гельминтов - Bunodera lucioperca, Ichthyocotylurus pileatus (mc), Diplostomum spathaceum (mc), Camallanus lacustris, которые встречаются во всех обследованных водоемах.

Замечено снижение разнообразия в водоеме ГРЭС-2 по сравнению с р. Иртыш и каналом Иртыш-Караганда и, наоборот, возрастание индекса доминирования. Это позволяет сделать вывод о том, что, вне зависимости от экологии хозяина и его места в структуре экосистемы, инфрасообщества характеризуются значительной непредсказуемостью, что может быть объяснено высокой численностью хозяев в водоеме и практической невозможностью для паразитов, несмотря на их значительную плодовитость, заразить всех особей хозяина в одинаковой степени.

Доминирование в инфрасообществах паразитов окуня разных мест обитания отличается не только по количественным показателям, но и по качественным. В фауне паразитов окуня р. Иртыш доминирует Ichthyocotylurus pileatus, в водоеме ГРЭС-2 - Tylodelphys clavata, в канале Иртыш-Караганда - Diplostomum spathaceum. Смена доминантного вида в популяции окуня водоема-охладителя вполне предсказуема и обусловлена экологическими условиями, которые в нем наблюдаются. Для таких водоемов характерно повышение численности паразитов родов Tylodelphys и Diplostomum, связанных циклом с моллюсками рода Lymnaea, и уменьшение зараженности рыб паразитами рода Ichthyocotylurus, из-за снижения численности промежуточных хозяев - двустворчатых моллюсков. Кроме того, потепление водоема вызывает повышение содержания органики и численности бактериопланктона. У хозяев с улучшением кормовой базы и высокой температурой увеличивается рост молоди, особенно в первый год жизни. Это явление сопровождается отставанием формирования иммунной системы рыб и увеличением их массы. Такое явление облегчает паразиту поиск хозяина, увеличивает возможность благоприятного инвазирования паразитом хозяина. Данные по зараженности окуня паразитами в водоеме ГРЭС-2 наглядно демонстрируют, что Ichthyocotylurus pileatus (ЭИ -75,00%, ИО-11,00 экз.) уступает по численности видам Tylodelphys clavata (ЭИ- 82,50%, ИО-14,10 экз.) и Diplostomum commutatum (ЭИ -77,50%, ИО-11,30 экз.). Потепление воды вызывает увеличение численности паразитических ракообразных за счет увеличения числа генераций и ускорения циклов развития. Возможно, этим объясняется обнаружение рачка Ergasilus sieboldi на жабрах окуня в водоеме ГРЭС и отсутствие его у окуня в р. Иртыш, хотя в этом же месте у других хозяев (щука, линь) этот вид паразита нами был отмечен.

В канале Иртыш-Караганда техногенное влияние выражено не столько резко, как в водоеме ГРЭС-2. Здесь отмечен более высокий показатель видового разнообразия - 1,75 и более низкий индекс доминирования – 0,34 по сравнению с данными компонентного сообщества окуня из водоема-охладителя. Однако в канале, несмотря на отсутствие некоторых видов семейства Diplostomatidae, обнаруженных в водоеме-охладителе - Diplostomum commutatum, Diplostomum volvens и Tylodelphys clavata, доминирующим видом является диплостоматида - Diplostomum spathaceum (рис. 2).

Наиболее сбалансированным и зрелым является паразитарное сообщество окуня из р. Иртыш, имеющий самый низкий индекс Бергера-Паркера – 0,30.

Рисунок 2 - Индексы компонентных сообществ паразитов Perca fluviatilis

(в скобках – доминантный вид)

Проведенный сравнительный анализ паразитофауны окуня р. Иртыш, водоема-охладителя Экибастузской ГРЭС-2 и канала Иртыш-Караганда выявляет некоторые закономерности и тенденции, которые отражают особенности экологии хозяина и его паразитов, а также свидетельствует об отличиях в экологической обстановке разных водоемов, сложившихся под влиянием антропогенного воздействия.

2.2.3.4 Дифферециация размеров тела и биоразнообразие рыб в различных типах водоемов

Многомерность экологической ниши живых организмов определяется, с одной стороны, внешними условиями и ресурсами и адаптацией к ним, с другой – размерами тела самих организмов. Ряд экологов считают размеры тела одним из параметров экологической ниши, наряду с тремя классическими – временной, пространственной, трофической нишей, подтвердив это многочисленными фактическими данными. Однако различия в размерах тела, приводящие к дифференциации экологической ниши видов по всем измерениям (а значит, снижающие остроту конкуренции и создающие сбалансированное биоразнобразие в биоценозе), могут быть не только между видами – родственными или таксономически далекими, но и внутри вида. Экологический смысл такой размерной дифференциации состоит в снижении остроты внутривидовой конкуренции, освоении видом разнообразных субпространств с их ресурсами, экологической пластичности вида в целом.

Внутривидовые размерные различия экологической ниши у рыб могут осуществляться несколькими способами. Во-первых, неограниченный линейный рост, характерный для рыб как холоднокровных позвоночных, приводит к тому, что мальки (сеголетки), особи средних и старших возрастов потребляют разные пищевые объекты и выполняют разную трофическую роль в водоемах, причем более мелкие рыбы нередко потребляются более старшими и крупными. Особи разных возрастов могут также занимать разные микробиотопы и отличаться своими поведенческими особенностями. Во-вторых, в годы высокой численности неизбежен полиморфизм, в том числе и по размерам и пропорциям тела, который достигается как за счет реализации генетического потенциала и комбинативной изменчивости, так и фенотипического проявления крайних вариант нормы реакции генотипа (в условиях трофической и пространственной конкуренции). В-третьих, у ряда видов рыб существуют устойчивые крупные и мелкие расы (окунь, плотва, щука) с определенной степенью экологической и генетической изоляции, сдвигом нормы реакции генотипа, каждая из которых имеет определенные экофизиологические преимущества. Так, мелкие рыбы отличаются более быстрыми сроками репродуктивного созревания (за счет сокращения сроков роста соматического тела), быстрой ротацией поколений (и, как следствие, быстрым адаптациогенезом за счет комбинативной изменчивости), экологической пластичностью, меньшей индивидуальной продолжительностью жизни, питанием более мелкими пищевыми объектами (донными или планктонными беспозвоночными, а то и растительной пищей). Крупные разновидности рыб созревают позже, дольше живут, питаются более крупными объектами, в том числе молодыми и мелкими особями своего вида, каждая особь представляет более значительную репродуктивную ценность.

Экологический смысл внутривидовой дифференциации особей по размерам тела состоит прежде всего в снижении остроты внутривидовой конкуренции, которое достигается за счет занятия внутривидовыми группировками различных экологических ниш (а нередко и разных, стоящих один над другим, трофических уровней). Кроме того, это и один из путей снижения межвидового антагонизма, когда группы особей одного и того же вида «разносятся» по разным измерениям экологических ниш или относительно мелким субнишам. Однако это верно для водных биоценозов с высоким (по крайней мере, изначально высоким) уровнем биоразнообразия, где действительно актуальны все пути снижения межвидового антагонизма. Способ снижения внутривидовой конкуренции за счет дифференциации по размерам тела целесообразен также при ограничении пространства обитания или трофических ресурсов на каком-то уровне.

Вместе с тем при малом видовом разнообразии и достаточном количестве первичной продукции в водоеме также может иметь место разделение внутривидовых группировок по размерам тела, и эта размерная дифференцировка выполнит уже обратную экологическую задачу – компенсацию малого биоразнообразия и восполнение недостающих (в том числе и вышестоящих) трофических уровней, чтобы в конечном итоге привести обмен веществ и энергии в экосистеме водоема к какому-то удовлетворительному уровню подвижного равновесия.

Бессточные степные озера – крупные или мелкие – представляют собой своеобразные и уникальные экосистемы. Виды, первыми заселяющиеся в водоем, получают явное преимущество, исходя из принципа первенства – ввиду формирования соответствующих адаптаций и изменения биотопа в нужную для себя сторону. Генофонд таких удаленных и изолированных популяций может существенно отличаться от генофонда данного вида в поймах рек и пойменных водоемах. Малое видовое разнообразие гидробионтов приводит, во-первых, к возрастанию численности отдельных адаптированных видов (в пределах обеспеченности трофическими ресурсами и наличия свободного пространства); во-вторых, к «расслоению» особей и их группировок в пределах вида по размерам, экофизиологическим особенностям, трофической роли. Последнее нередко наблюдается у рыб в изолированных степных озерах. Так, например, в озере Тлеуберды Павлодарской области, достаточно большом по размерам, из рыб водится исключительно окунь, представленный крупными и мелкими формами. Мелкие рыбы и мальки питаются планктоном и растительной пищей, крупные – каннибалы, поедающие более мелких или молодых особей.

Вместе с тем в частично или полностью изолированных водоемах, особенно искусственного происхождения или со значительным антропогенным влиянием, может быть и обратный процесс – когда изначально большое видовое разнообразие рыб уменьшается, а доминирующие виды занимают две или несколько экологических ниш на разных трофических уровнях при дифференциации по размерам тела. Например, в водоеме-охладителе Экибастузской ГРЭС обитает 13 видов рыб, большинство из которых проникли за счет сообщения водоема с каналом Иртыш-Караганда, некоторые были заселены искусственно – с целью разведения. Но если в конце 70-х – середине 80-х гг. среди доминирующих видов называли 3-5 (лещ, елец, язь, плотва, ерш), то к 2003-2005 гг. среди рыб стал численно превалировать окунь (80-90% в уловах), у которого отмечалась крупная и мелкая формы. Вполне возможно, что не все попадающие в такие водоемы рыбы могут адаптироваться к существующим там условиям, в результате чего снижают свою численность или совсем выпадают из биоценоза. Определенную роль может сыграть и первенство в заселении водоема, дающее время для формирования адаптаций и, возможно, для изменения ряда факторов в нужную для вида сторону. Однако не исключено и то, что даже удовлетворительно адаптированные виды рыб все же могут вытесняться наиболее экологически пластичными, к числу которых относится окунь, а завоевание такими рыбами 2-3 трофических уровней среди консументов укрепляет их доминирующее положение в водоеме.

2.2.3.5 Проектная деятельность студентов при изучении биоразнообразия водоемов

В разделе рассматривается опыт методической работы в Павлодарском государственном педагогическом институте по изучению биоразнообразия водоемов с использованием метода проектов, что позволяет вовлекать в научную деятельность студентов и учащихся. Возродившись во второй половине 90-х гг., метод проектов стремительно вошел в нашу деятельность, став одним из ведущих способов активного и развивающего обучения.

В практике работы преподавателей факультета Естествознания Павлодарского государственного педагогического института используются разные виды проектов: информационные поисковые, исследовательские, продуктивные, практико-ориентированные.

Обобщив исторический опыт разработки метода проектов, мы выделяем следующие основные этапы проектной деятельности: целеполагание, разработка проекта, выполнение проекта, подведение итогов.

Изложенная модель организации исследовательской деятельности студентов требует особой методической подготовки преподавателя. Формируя у своих студентов познавательные потребности и мотивы, развивая самостоятельность и исследовательские качества, преподаватель способствует формированию у них творческого потенциала, который будет являться фактором успешности в их будущей деятельности.

2.2.4 Эпидемиологическое и эпизоотическое значение паразитов рыб в территориальных водах Казахстанской акватории Иртышского бассейна

В бассейне р. Иртыш у рыб отмечено 142 вида паразитов. Многие из них известны в качестве возбудителей паразитарных заболеваний рыб, а также инвазий, опасных для человека. Таким образом, паразиты рыб Иртышского бассейна представляют собой существенный негативный фактор для ведения рыбного хозяйства и эпидемиологической обстановки региона.

2.2.4.1 Болезни рыб Казахстанского Прииртышья. Среди протозойных болезней большое место занимают болезни, вызываемые ресничными простейшими. В бассейне р. Иртыша возбудители хилодонеллеза, ихтиофтириоза, триходиниозов, апиозомозов (Chilodonella cyprini, Ichthyophthirius multifiliis, Trichodina nigra, T. acuta, Trichodinella epizootica, Apiosoma piscicolum), вызывают поражение покровов тела, жабр, токсикоз. Наиболее распространенными гельминтологическими заболеваниями рыб являются дактилогирозы и гиродактилезы. Среди представителей моногеней рыб Иртышского бассейна, имеющих эпизоотическое значение, можно отметить виды дактилогирусов - D. vastator, D. extensus, являющихся возбудителями дактилогироза кар­повых рыб (вызывают разрушение жаберных лепестков, массовую гибель младших возраст­ных групп рыб) и виды гиродактилюсов - Gyrodactylus katharineri, G. parvicopula, которые в зимний период могут вызвать забо­левание — гиродактилез — в рыбоводных хозяйствах Иртышского бассейна.

Из цестодозов наибольшее эпизоотическое значение для рыб в Иртышском бассейне имеют представители псевдофиллидных цестод (роды Triaenophorus, Bothriocephalus, Ligula, Digramma). Личинки (плероцерки) цестоды Paradilepis scolecina являются возбудителями дилепидоза карповых и других видов рыб Иртышского бассейна. Карасей, больных дилепидозом, мы наблюдали в оз. Аулиеколь Экибастузского района Павлодарской области

Из наиболее многочисленной по видовому составу группы многоклеточных па­разитов рыб Иртышского бассейна — трематод, почти все виды паразитируют в рыбах на стадии метацеркария, вызывая различные трематодозы. Это в первую очередь относится к диплостомозам, ихтиокотилюрозам и тетракотилезам. У рыб Иртышского бас­сейна отмечено 5 видов диплостом – Diplostomum chromatophorum, D.commutatum, D. helveticum, D. spathaceum, D. volvens. Как правило, эти виды редко паразитируют одиночно, несколько видов диплостом образуют ассоциации. Возбудителем постодиплостомоза (черно-пятнистого или чернильного) яв­ляется трематода Postodiplostomum cuticola — метацеркарии этого вида отмече­ны у 3 видов рыб Иртышского бассейна – карася серебряного из оз.Зайсан, плотвы и зеркального карпа из оз. Малыбай (Лебяжинский район Павлодарской области). Ихтиокотилюроз и тетракотилез — широко распространенные заболевания в естественных во­доемах. Возбудителями служат метацеркарии трематод рода Ichthyocotylurus - I. erraticus, I. variegata, I. pileatus, I. plathycephalus и рода Tetracotyle – T. percae-fluviatilis, T. echinata, T. intermedia которые обычно паразитируют на поверхно­сти различных внутренних органов рыб. Цисты с личинками этих трематод встре­чаются на серозной поверхности внутренних органов и даже в мозгу у 8 видов рыб Иртышского бассейна.

Среди нематод рыб Иртышского бассейна к эпизоотически значимым видам следует отнести Raphidascaris acus, l., и Philometroides sanguinea, l. Часто у рыб Иртышского бассейна встречается нематода Camallanus lacustris, которая локализуется в кишечнике и пилорических придатках окуня, судака, щуки и др.

Среди пиявок много видов, связанных с рыбами. Однако далеко не все из них являются настоящими паразитами, вызывающими паразитарные заболевания — бделлезы. Из бделлезов у рыб в Иртышском бассейне наибольшее распространение получил писциколез, возбудителем которого является пиявка Piscicola geometra, отмеченная у окуня, ерша.

Среди паразитических ракообразных Иртышского бассейна, возбудителями эргазилеза являются Е. sieboldi и Е. briani. Присутствие этих паразитов отмечено для 9 видов рыб из различных семейств. Серьезным заболеванием рыб является лернеоз, возбудителем которого служит рачок Lernea cyprinacea, отмеченный в Иртышском бассейне Казахстана у карасей. Из представителей паразитических жаброхвостых у рыб Казахстанского Прииртышья зарегистрирован возбудитель аргулеза Argulus foliaceus. Эти организмы пара­зитируют на рыбах разных видов.

Анализ видового состава возбудителей заболеваний рыб, несомненно, отражает эпизоотическую ситуацию по паразитозам в пределах определенного бассейна, но, как правило, в естественных водоемах такие формы эпизоотического процесса, как эпизоотия, панзоотия, возникают крайне редко и в большей степени характерны для озерных и прудовых рыбоводных хозяйств. В естественных условиях рыбам преимущественно свойственно паразитоносительство, в крайнем случае — спора­дические заболевания рыб или энзоотия.

При разработке профилактических мероприятий по паразитозам рыб в озерных хозяйствах бассейна р. Иртыш необходимо учитывать эпизоотическую обстановку конкретного озера, его гидрохимический состав и ихтиофауну.

2.2.4.2 Рыбы Иртышского бассейна носители возбудителя описторхоза человека

Одной из важных эпидемиологических проблем Павлодарской области является пораженность населения описторхозом. С 1995 года в Павлодарской области стали регистрировать больных описторхозом по районам, что дало возможность изучить особенности распространения заболевания по территории области. Использование возможностей современных геоинформационных технологий и обработка полученных данных на платформе программного обеспечения ArcGIS 9.1, позволило создать карту-схему с указанием пространственного распределения описторхоза и выделить районы, отличающиеся характером эпидемиологической ситуации (рисунок 3).

Особенно напряженная обстановка по описторхозу наблюдается в населенных пунктах, расположенных по берегам р. Иртыш – г. Павлодар, п. Аксу, с. Железинка, с. Качиры, с. Коктюбе, где зараженность населения в среднем составляла более 100 случаев на 100 тыс. Неравномерность размещения очагов описторхоза по территории Павлодарской области обусловлено особенностями распространения промежуточных хозяев описторхид - битиниидных моллюсков и карповых рыб, которые приурочены к водоемам, в которых почти повсеместно встречаются колонии битиниидных моллюсков с численностью от нескольких экземпляров до 30 и более особей на 1 м2 дна. Кроме того, в водоемах вышеуказанных районов отмечено существенное обилие карповых рыб – язь, плотва, елец, пескарь, линь, карась, - зараженных метацеркариями описторхид.

Одним из социальных факторов распространения описторхоза является уровень знаний населения о данном заболевании. Нами в мае 2007 года на территории Павлодарской области был проведен социологический опрос (анкетирование) 1000 человек разных возрастов, профессий, места жительства. В целом из 1000 участников только 506 чел. дали удовлетворительный результат, остальные ответили верно менее чем на 70% вопросов. Наиболее высокие результаты дали лица следующих категорий: возрастная группа старше 40 лет (57,7%); лица, имеющие высшее образование (80%), а именно по гуманитарным специальностям (75%); городские жители (69,5%); и, соответственно те, кто занимается рыбной ловлей (70,8%).

Рисунок 3 - Карта Павлодарской области с указанием уровня заболеваемости населения описторхозом

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Таксономическое разнообразие паразитов 15 видов рыб бассейна Иртыша в пределах Казахстана представлено 8 типами, 11 классами, 25 отрядами, 44 семействами, 68 родами, 142 видами, в том числе одноклеточных – 38 видов, моногеней – 34, цестод – 15, трематод – 33, нематод – 10, скребней и пиявок – по 3, ракообразных - 6. Паразиты с прямым циклом развития составляют 60,1 % (86 видов) общей фауны, паразиты со сложным циклом – 39,9 % (56 вида). Эндопаразиты составляют 57,3% всей их паразитофауны (81 вид), причем паразитов с полостной локализацией больше (64,6 %), чем с тканевой.

2. Исследование биоразнообразия паразитарных сообществ рыб с помощью количественных показателей и индексов показало, что насыщенное видами сообщество представляет собой систему с наиболее высоким уровнем авторегуляции. Наиболее сбалансированными и зрелыми являются паразитарные сообщества рыб из реки Иртыш, имеющих низкие значения индекса Бергера-Паркера (до 0,18) на фоне высоких индексов видового разнообразия (1,84) и выравненности (0,87).

3. Количественный и качественный состав паразитофауны рыб зависит от режима водоема. Наибольшим видовым разнообразием отличаются крупные озера, в которые впадает много рек – крупных и мелких (например, озеро Зайсан, в котором отмечено 62 вида паразитов). Паразитофауна рыб в проточных водоемах характеризуется средним видовым разнообразием. В частности, в реке Иртыш было обнаружено 37 видов паразитов. В мелких изолированных бессточных степных озерах фауна паразитов рыб обедненная. Многократное увеличение показателей зараженности рыб личиночными формами в водоемах с антропогенным влиянием свидетельствует о воздействии фактора, приводящего к значительной концентрации паразитов, что является результатом сдвига равновесия на каком-то участке трофической цепи.

4. Видовой состав паразитов рыб весной беднее, чем летом, и на фоне меньшего видового разнообразия сильнее проявляется доминирование отдельных видов паразитов. В начале весны сообщества паразитов каждого вида рыб отличаются незрелостью, они только начинают формироваться; летние сообщества паразитов можно отнести к зрелым, сбалансированным. К осени происходит накопление инвазионных элементов гельминтов, которые попадают в кишечник рыб при питании промежуточными хозяевами.

5. Половозрастная динамика зараженности рыб гельминтами формируется под влиянием нескольких взаимодействующих факторов: экологии, поведения, образа жизни и физиологических особенностей отдельных половозрастных групп хозяев, а также экологических особенностей самих гельминтов. У окуня и плотвы гельминтами сильнее заражены самки, что может быть связано с их повышенными энергетическими потребностями на репродуктивные нужды и активностью в поисках мест нереста. Снижение показателей инвазии некоторых видов гельминтов у окуней старше 2 лет может быть обусловлено возрастной резистентностью и возрастными изменениями в экологии хозяина. Анализ зараженности плотвы различных возрастов гельминтами практически не выявил возрастной динамики.

6. Существенное влияние на видовой состав ихтиопаразитов оказывает спектр питания рыб, который в свою очередь предопределяет их поведение и предпочитаемые местообитания. У растительноядных и планктоноядных рыб выше зараженность диплостоматидами и стригеидами в личиночной стадии, а из половозрелых гельминтов встречаются моногенеи, трематоды и нематоды-камалланаты, попадающие в рыбу при питании планктонными рачками. У потребителей бентоса наиболее высока зараженность одноклеточными. У хищных рыб выше зараженность половозрелыми формами гельминтов, в том числе и теми, промежуточными хозяевами которых являются растительноядные виды рыб.

7. Попытка математического моделирования эмпирического распределения двух личиночных форм трематод (Diplostomum commutatum и Tylodelphys clavata) у двух видов хозяев (окуня и плотвы) показывает, что во всех случаях это распределение удовлетворительно описывается нег-биномом (индекс агрегированности – от 5,6 до 73,6). Причинами агрегированного и неравномерного распределения метацеркариев диплостоматид являются факторы, приводящие к неравномерному потоку инвазии в водном пространстве (агрегированность распределения моллюсков, таксисы церкарий), а также зависящие от экологии и физиологии самих рыб (предпочитаемые места обитания, кормовые объекты, видовая, возрастная и индивидуальная резистентность).

8. Патогенетическое воздействие личиночных стадий некоторых паразитов способствует изменению поведенческих аспектов пораженных хозяев, что целесообразно для их попадания в дефинитивного хозяина, благодаря связям хищник-жертва. У рыб Иртышского бассейна к таким патогенным паразитам можно отнести глазных метацеркариев, которые приводят к зрительной дезориентации рыбы и увеличению вероятности ее поедания рыбоядными птицами. Метацеркарии трематод родов  Ichthyocotylurus и  Tetracotyle, паразитирующие на поверхности важнейших внутренних органов, способствуют проявлению рыбами замедленного движения и выходу их к береговым линиям, а заражение рыб гигантскими плероцеркоидами ремнецов, снижают жизнеспособность хозяев и заставляют всплывать их на поверхность воды. Тем самым паразиты способствуют избирательной элиминации и регуляции численности рыб в водоемах.

9. На территории Иртышского бассейна функционируют очаги заболеваний рыб, имеющих экономическое и ветеринарное значение. Возбудители из группы ресничных простейших могут поражать молодь рыбы с ЭИ до 80%, вызывая изъявление покровов тела, жабр, токсикоз, снижая товарный вид рыбной продукции. Наиболее распространенными гельминтологическими заболеваниями рыб являются дактилогирозы и гиродактилезы (ЭИ от 2,22 до 88,2%). Из цестодозов наибольшее эпизоотическое значение для рыб в Иртышском бассейне имеют представители цестод родов Triaenophorus, Bothriocephalus, Ligula, Digramma, которые в отдельные годы приводили к массовой гибели рыб. Почти все виды трематод паразитируют в рыбах на стадии метацеркария, численность которых в водоемах Иртышского бассейна порой достигала нескольких сотен экз. на рыбу, вызывая различные трематодозы - диплостомозы, ихтиокотилюрозы, тетракотилезы. Тяжелыми заболеваниями рыб являются лернеоз и аргулез, возбудителями которых служат Lernea cyprinacea, и Argulus foliaceus соответственно, отмеченные в Иртышском бассейне Казахстана практически повсеместно.

10. Исследование степени инвазии рыб семейства карповых бассейна р. Иртыш метацеркариями описторхиса и их эпидемиологического значения в современных условиях показало, что наиболее зараженной является рыба из неглубоких озер замкнутого и полузамкнутого типов, где экстенсивность инвазии карповых трематодой Opisthorchis felineus достигала 22,8%.

11. Наиболее напряженная обстановка по описторхозу выявлена в районах, прилегающих к реке Иртыш, где зараженность людей в среднем составляет более 100 случаев на 100 тыс. населения. Случаи заболевания людей дифиллоботриозом в Павлодарской области регистрировались в единичных случаях.

12. Социологическое исследование различных групп населения Павлодарской области с целью изучения осведомленности людей о проблеме описторхоза и мерах его профилактики выявило наиболее высокий уровень знаний об указанной проблеме у лиц следующих категорий: возрастная группа старше 40 лет (57,7%), лица, имеющие высшее образование (80%), а именно по гуманитарным специальностям (75%), городские жители (69,5%), и, соответственно те, кто занимается рыбной ловлей (70,8%).

13. Предлагаются новые методики консервации и хранения биологического материала в полевых условиях на основе гиперосмотических солевых растворов (с добавлением борной кислоты и растительного материала) – экономически целесообразные, простые, доступные, безвредные для здоровья, позволяющие сохранять естественный внешний вид объекта, а также способы химической нейтрализации традиционных консервирующих жидкостей с помощью 25-40%-ных водных растворов карбамида.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Жумабекова Б.К. Фауна рыб бассейна реки Иртыш в пределах Павлодарской области и их паразиты - книдоспоридии // Взаимовлияние народов России и Казахстана. Материалы междунар. науч. конф. – Павлодар, 2004. - С. 314-118.

2 Предпатент 19132 РК. Средство для фиксирования и дезодорации зоологических объектов / Жумабекова Б.К., Тарасовская Н.Е.; опубл. 14.03.2008, Бюл. №3. - 2 с.

3 Жумабекова Б.К. Книдоспоридии гидробионтов бассейна Иртыша (состояние изученности, практическое значение, перспективы) // Сибирская зоологическая конф. Тезисы докладов. - Новосибирск, 2004. - С. 374-375.

4 Жумабекова Б.К., Нухулы А. Biodiversity of Land Anthropoids as a Biological Indicator of Environmental Quality of Arid Landscapes of the North-Eastern parts of Kazakhstan // Разработка реабилитационной методологии по охране окружающей среды Семипалатинского ядерного полигона, загрязненного ядерными испытаниями. Тр. междунар. мониторинговой конф. - Семипалатинск, 2002. - С.100.

5 Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К. Классификация жизненных циклов паразитов с учетом смены внешней среды обитания // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы междунар. науч. конф. - Днепропетровск, 2005. – С. 351-353.

6 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н. Е. Биоразнообразие и распределение метацеркариев диплостоматид у рыб в бассейне реки Иртыш // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы междунар. науч. конф. – Днепропетровск, 2005. - С. 336-339.

7 Жумабекова Б.К., Атыкова Г., Жакиянова А. Ассоциации метацеркарий трематод в глазах рыб водоемов бассейна Иртыша // Вода – источник жизни. Материалы междунар. научно-теоретической конф. - Павлодар, 2005. - С.75-82.

8 Жумабекова Б.К., Жакиянова А., Атыкова Г. Об обнаружении нематоды Camallanus lacustris (Zoega, 1776) у рыб реки Иртыш // Валихановские чтения – 10. Материалы междунар. научно-практической конф. - Кокшетау, 2005. - С.64-66.

9 Жумабекова Б.К. О зараженности окуня из водохранилища-охладителя Экибастузской ГРЭС-2 метацеркариями трематод // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной науч. конф паразитологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2005. - С.70-71.

10 Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К. Формирование и функционирование систем паразит-хозяин: общие соображения //Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы II межрегиональной науч. конф паразитологов Сибири и Дальнего Востока. – Новосибирск, 2005. – С. 199-201.

11 Жумабекова Б.К. Новый вид миксоспоридии Cloromyxum gvozdevi sp.n. из маркакольского пескаря // Вестник зоологии НАН Украины. - 2005. - №19. - Ч.1. - С.144-146.

12 Жумабекова Б.К., Рымжанов Т.С. Проектная деятельность при изучении биоразнообразия водоемов бассейна Иртыша // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах. Материалы Четвертой Всероссийской конф. - Новосибирск, 2005. - С. 371-375.

13 Жумабекова Б.К. Паразиты плотвы сибирской (Rutilus rutilus lacustris) и окуня обыкновенного (Рerca fluviatilis) водоемов бассейна р. Иртыш: зависимость паразитофауны рыб от спектра питания // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии. Тезисы Всероссийской науч. конф с междунар. участием. - Улан-Удэ, 2006. - с.154-155.

14 Предпатент 18739 РК. Способ отмывания биологического объекта от фиксирующей среды / Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К.; опубл. 17.09.2007, Бюл. №9. - 4 с.

15 Соусь С.М., Жумабекова Б.К. Анализ компонентного сообщества паразитов серебряного амурского карася Carassius carassius auratus gibelio из озера Кротовая Ляга Карасукской системы (юг Западной Сибири) // Современные проблемы сохранения биоразнообразия. Материалы междунар. научно-практической конф. - Алматы, 2006. - С. 126-127.

16 Жумабекова Б.К. Паразитарные сообщества окуня обыкновенного в различных по степени антропогенного воздействия водоемах // Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях. Материалы междунар. научно-практической конф. - Т.1. - Павлодар, 2007. - С. 318-320.

17 Жумабекова Б.К. Паразиты щуки и судака реки Черный Иртыш // Рациональное использование пресноводных экосистем – перспективное направление реализации национального проекта «Развитие АПК». Материалы и доклады. – М., 2007. – С.391-393.

18 Жумабекова Б.К. Ихтиопаразитологическая ситуация водоема как показатель состояния водной экосистемы на примере канала им. Каныша Сатпаева // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. Материалы междунар. науч. конф. – Саранск, 2007. – C.41-42.

19 Жумабекова Б.К., Камешева Г.Т. Паразитофауна карася серебряного (Carassius auratus gibelio) и карася золотого (Carassius carassius) в водоемах Иртышского бассейна // Вестник Инновационного Евразийского университета. - 2007. - №2 (28). - С. 181-186.

20 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н. Е. Факторы формирования сообществ гельминтов и увеличения их биоразнообразия // Вестник СемГУ им.Шакарима. - 2008. - №3. - С. 377-385.

21 Жумабекова Б.К. Особенности информированности населения Павлодарской области об описторхозе // Гигиена, эпидемиология и иммунология. - 2008. - №1. - С. 86-88.

22 Жумабекова Б.К. Обнаружение цестоды Botriocephalus gowkongensis Yeh, 1955 у карася серебряного // Вестник КазНУ им. Аль-Фараби. Серия биологическая - №3 (38). - 2008. – С. 105-107.

23 Жумабекова Б.К. Фауна и сообщества паразитов окуня обыкновенного в водоемах Павлодарской области // Вестник КарГУ. - 2008. - №2 (50). – С. 27-32.

24 Жумабекова Б.К., Ахметов К.К. Микроморфология и гистохимия кожно-мускульного мешка цестоды Botriocephalus gowkongensis Yeh, 1955 // Вестник ПГУ им. С. Торайгырова. - 2008. - №1. - С. 38-53.

25 Жумабекова Б.К. Паразиты карася серебряного Carassius auratus gibelio (Bloch) из озера Аулиеколь: фауна и сообщества // Вестник ПГУ им. С. Торайгырова. - 2008. - №1. - С. 101-111.

26 Жумабекова Б.К., Камешева Г.Т. Паразиты рыб озера Байконыс: сообщества, экология и практическое значение // Изв. НАН РК. Серия биологическая и медицинская. - 2008. - №1. - С. 3-6.

27 Тарасовская Н. Е., Жумабекова Б.К. Обеднение паразитофауны – предпосылка суперинвазии? // Исследования, результаты. - 2008. - №1. – С. 206-209.

28 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н.Е., Пенькова О.Г. Сопоставление зараженности населения Павлодарской и Иркутской областей описторхозом и дифиллоботриозом // Вестник СемГУ им.Шакарима. - 2008. - №3. - С.231-239.

29 Жумабекова Б.К. Эпидемиологическое состояние Павлодарской области по описторхозу // Вестник СемГУ им.Шакарима. - 2008. - №3. - С. 227-230.

30 Жумабекова Б.К. Эпизоотическое значение паразитов рыб Иртышского бассейна // Биологические науки Казахстана. - 2008. - №1. - С. 53-59.

31 Соусь С.М., Жумабекова Б.К. Анализ сезонных изменений компонентных сообществ паразитов серебряного амурского карася Carassius carassius auratus gibelio (Bloch) в озере Кротовая Ляга Карасукской системы (юг Западной Сибири) // Проблемы сохранения и изучения культурного и природного наследия Прииртышья. Материалы междунар. научно-практической конф. - Павлодар, 2008. – С. 193-197.

32 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н.Е. К проблеме расширения арсенала консервирующих средств для паразитологического материала в лабораторных и полевых условиях // Биологические науки Казахстана. - 2008. - №2. – С. 41-49.

33 Жумабекова Б.К. Факторы и принципы формирования паразитарных сообществ (на примере паразитов рыб Иртышского бассейна) // Изв. НАН РК. Серия биологическая и медицинская. - 2008. - №5 (269). - С. 22-26.

34 Жумабекова Б.К. Половозрастная динамика паразитов рыб в популяциях окуня обыкновенного и плотвы сибирской // Биологические науки Казахстана. - 2008. - №3. – С. 54-68.

35 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н.Е. Распределение личиночных форм паразитов рыб (Diplostomum commutatum и Tylodephys clavata) в популяциях окуня обыкновенного и плотвы сибирской // Биологические науки Казахстана. - 2008. - №3. – С. 69-75.

36 Жумабекова Б.К., Тарасовская Н.Е. Способы нейтрализации консерванта и регенерации фиксированных объектов // Вестник СемГУ им.Шакарима. - 2008. - №4. - С.226-232.

37 Жумабекова Б.К. Паразитофауна и паразитарные сообщества плотвы сибирской Rutilus rutilus (Рallas, 1811) в водоемах Иртышского бассейна // Изв. НАН РК. Серия биологическая и медицинская. - 2009. - № 1. - С. 54-59.

38 Жумабекова Б.К. Динамика паразитов рыб в популяциях окуня обыкновенного Perca fluviatilis Linnaeus, 1766 в зависимости от пола и возраста хозяина // Изв. НАН РК. Серия биологическая и медицинская. - 2009. - № 2. - С. 54-59.

39 Соусь С.М., Жумабекова Б.К. Паразитарное загрязнение пресных вод

Обь-Иртышского бассейна // Вода – источник жизни. Материалы международной научно-практической конференции - Павлодар, 2009. - С.75-82.

40 Предпатент 21251 РК. Универсальный состав для хранения растительных и животных объектов / Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К., Гаврилова Т.В.; опубл. 15.06.2009, Бюл. №6. - 5 с.

ЖМАБЕКОВА БИБІГЛ АБЫЛБЕКЫЗЫ

азахстан Ертіс ірі балытары паразиттері

03.00.19 – паразитология

Биология ылымдарыны докторы ылыми дрежесiн орау

ТЙІН

Зерттеу нысаны. Диссертация Ертіс зені бассейніні суоймаларындаы балытарды паразитофаунасын, паразиттер ауымдастыыны тзілуін, оларды маусымды, биотопты жне жынысты жасты ерекшеліктерін зерттеуге арналан.

Зерттеу масаты. Ертіс зені бассейніні суоймаларындаы балытарды паразиттерін, оларды популяциялы-экологиялы ерекшеліктерін, сонымен атар паразиттерді ауымдасты тзуі мен оларды экожйедегі зара арым-атынасы задылытарын кешенді зерттеу болып табылады.

Зерттеу міндеттері. 1) Ертіс зені бассейні суоймаларындаы балы паразиттеріні тр рамын зерттеу, паразитофаунаны таксономиялы жне экологиялы сараптамасы; 2) Балы паразитофаунасыны сапалы жне санды рамын алыптастыратын экофизиологиялы факторларды сараптамасы (маусым, суойманы гидрологиялы ерекшеліктері, иесіні жынысы мен жасы, трді ректену спектрі); паразитофаунаны тзілу задылытарын анытау; 3) Балытарды паразиттік оамдастытарыны биортрлілігін жалпыа млім санды крсеткіштер мен индекстер кмегімен зерттеу; 4) Иесіні популяциясында паразиттерді эмпирикалы таралуын белгілі теориялы модельдерді кмегімен модельдеу. Паразиттерді кеістіктік жне трофикалы орныны лшемдерін дифференциациялау; 5) Балыпен байланысы бар зоонозны табии ошатарындаы халыты ауыруыны динамикасы. Описторхоз бен дифиллоботриоз ошатарында халыты апарата ие болуы жне леуметтік мінез-лыты стереотиптері; 6) Гельминтологиялы материалмен жмысты жаа тсілдерін жасау жне игеру.

ылыми жаалы. азастан бойындаы Ертіс зені суоймаларындаы балыты 15 тріні паразитофаунасы кеінен жне жйелі трде алаш зерттеліп, паразиттерді табылан трлеріне таксономиялы жне фауналы сараптама жасалып, паразиттерді тр рамы толытырылып, паразиттерді жеке трлері шін иелеріні шебері кеейіп, миксоспоридияны жаа трі тіркелді. Тщы су балытары паразиттеріні паразитофаунасыны санды жне сапалы рамыны алыптасуыны экофизиологиялы факторлары аса бай фактілі материал негізінде сарапталды; паразитофаунаны алыптасуыны принциптері мен задылытары аныталды. азастанда алаш рет балы паразиттері компоненттік оамдастытарыны биортрлілігіне жалпыа млім санды крсеткіштерді кмегімен сараптама жасалды. азастанда алаш рет белгілі математикалы модельдер кмегімен балы гельминттерініі фонды дернсілі формаларыны таралуын модельдеу жргізіліп, нег-бинома анааттанарлы сйкестік алынды. Балы паразиттеріні тіршілік цикліндегі ртрлі кезедеріне байланысты уаытты, кеістіктік жне трофикалы орныны дифференциациясы жргізілді. азастанда алаш рет описторхозды табии ошатарында халыты апарата ие болуы жне мінез-лыты стереотиптеріне анкеталау жне гімелесу арылы леуметтік-психологиялы зерттеулер жргізілді. Паразитологиялы материалдарды консервациялау жне фиксацияланан биологиялы объектілерді формалиннен шаюды жаа тсілдері физикалы-химиялы дегейде жасалып, негізделді.

Зерттеу дістері мен дістемесі. Осы материалдар 2003-2008 жж. Ертіс зеніні ртрлі суоймаларынан жиналды. Толы паразитологиялы сою тсілі арылы балытарды 3930 данасы зерттелді.

Зерттеу нтижелері мен оларды талылау. Барлыы 9 тымдаса жататын балытарды 15 трі зерттелді. азастандаы Ертіс зені бассейніндегі балы паразиттеріні таксономиялы ртрлілігі 8 тип, 11 класс, 25 отряд, 44 тымдас, 68 туыс, 143 трден ралады, оны ішінде бірклеткалылар – 38 тр, моногенеялар – 34, цестодалар – 16, нематодалар – 10, скребнилер – 3, сліктер – 3, шаянтрізділерді – 6 трі бар. Тура циклмен дамитын паразиттер жалпы фаунаны 60,1 % (86 тр), крделі циклмен дамитын паразиттер - 39,9 % (57 тр) райды. Эндопаразиттер жалпы паразитофаунаны (82 тр) 57,3% райды, соны ішінде лпалы локализациялы паразиттерге араанда уысты локализациялы паразиттерді саны кп (64,6 %).

Гельминтофаунаны санды жне сапалы рамы суойма режиміне байланысты болады. Ірі жне са кптеген зендер ятын лкен клдер аса лкен трлік ртрлілікпен ерекшеленеді (соны ішінде Зайсан клі, мнда паразиттерді 62 трі байалан). Мндай клдерді паразитофаунасы – рамалы, ол осы клге ятын зендерден келетін балытарды паразиттерінен алыптасып, здеріні ауымдастыын тзеді. Аынды суоймалардаы балытарды паразитофаунасы орташа трлік ртрлілікпен ерекшеленеді: ол кптеген зендер ятын ірі клдерге араанда кедейлеу, біра шектелген, аынсыз далалы клдерге араанда аса бай. Ертіс зенінде паразиттерді 37 трі табылды. Аыны атты зендерде трематодаларды трлік рамыны кедейленуі жне оларды саныны азаюынан бауыраяты моллюскаларды трематодалармен зарарлануыны тмен крсеткіштері байалады. Антропогенді сері бар суоймаларада балытарды кпетеген дернсілдік формалармен зарарлануы крсеткіштеріні бірнеше мрте лаюы паразиттерді концентрациясын тудыратын андай да бір факторды сер ету сигналы болып табылады, ал бл – трофикалы тізбекті андай да бір учаскесіндегі тепе-тедікті ыысуыны нтижесі. Антропогенді сері бар суоймаларада балытарды паразиттеріні компонентті ауымдастыы детте тр рамы бойынша бай, соны нтижесінде паразиттерді жеке трлеріні доминанттылыы тмендейді. Орта ендіктегі балы паразиттеріні трлік рамы мен саныны маусымды динамикасы температураны жылды динамикасы жне мз ату затыымен аныталады.

Балы паразиттеріні тр рамы жаза араанда кктемде кедейленеді, жне аз тр рамы аясында паразиттерді жеке трлеріні доминанттылыы катты байалады. Балытарды кптеген гельминттермен, сіресе аллогенді трлермен, зарарлануы, суоймалар мздан босаан арсыз кезеде теді. Кктемні басында балытарды рбір тріні паразиттік ауымдастыы тзіле бастайды, паразиттерді жазы ауымдастыын ересектерге жатызуа болады. Кзге таман аралы иелермен оректенгенде балытарды ішіне тскен гельминттерді кейбір трлеріні жинаталуы басталады. Диплостоматид дернсілдерімен зарарлану кктемнен жаза арай лаяды, ал кзде аса инвазияланан балытарды балыжегіш стар арылы элиминациясы серінен тмендейді.

ндіріске енгізу дрежесі. Описторхоз жне дифиллоботриоз ауруларыны осы ауруларды баса табии ошатарымен салыстыранда Павлодар облысындаы эпидемиологиялы жадайы сарапталды. Трындарды леуметтік-экономикалы жадайлары, санитарлы мдениеттілігі, медициналы кмекті жеткіліктілігіні ауырумен жне осы ауыру фактілерін айындаумен зара байланысы аныталды. Павлодар облысы трындары арасында описторхоз мселесі жне оны алдын алу жолдары жнінде хабардар екендігін зерттеу масатында анкета дісі жргізілді; білім дегейіні, жасыны, адамдарды леуметтік статусы, алалы немесе ауылды жерде труы сияты жадайларды хабардар болу дегейіне сер етуі аныталды.

олдану аясы. Балы шаруашылыы.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«МАРТЫНЮК ТАМИЛА ВИТАЛЬЕВНА Идиопатическая легочная гипертензия: клинико-патофизиологические особенности и возможности патогенетически обоснованной терапии 14.01.05 - Кардиология 03.01.04 - Биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени...»

«Сустретова Наталья Владимировна ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ БАЛЛАСТНЫХ ВОД НА СУДАХ СМЕШАННОГО РЕКА-МОРЕ ПЛАВАНИЯ Специальность 03.02.08 Экология (транспорт) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук Нижний Новгород - 2011 Работа выполнена в ФГОУ ВПО Волжская государственная академия водного транспорта. Научный руководитель: доктор технических наук, профессор, заслуженный работник Высшей школы РФ Этин Владимир Львович...»

«РЕЧЕК Юлия Юрьевна Экологические особенности агрофитоценоза твердой пшеницы при интенсивной технологии выращивания в южной лесостепи Омской области 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск 2006 Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Омский государственный педагогический университет и в государственном...»

«САЛТЫКОВА Ирина Владимировна ПАТОГЕНЕТИКА ИММУННОГО ОТВЕТА У БОЛЬНЫХ БРОНХИАЛЬНОЙ АСТМОЙ И ОПИСТОРХОЗОМ 03.02.07 – генетика Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2010 Работа выполнена в ГОУ ВПО Сибирский государственный медицинский университет Росздрава и в Учреждении Российской академии медицинских наук НИИ медицинской генетики СО РАМН, г. Томск Научный руководитель: академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук Пузырев...»

«МАРКОВА Юлия Александровна ПОЛИГОСТАЛЬНОСТЬ УСЛОВНО-ПАТОГЕННЫХ ЭНТЕРОБАКТЕРИЙ НА МОДЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С РАСТЕНИЯМИ 03.02.03-микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Иркутск – 2013 Работа выполнена в ФГБУ Научный центр проблем здоровья семьи и репродукции человека Сибирского отделения Российской академии медицинских наук ГБОУ ДПО Иркутская государственная медицинская академия последипломного образования Министерства...»

«Городков Алексей Николаевич МОРСКИЕ БИОИНВАЗИИ В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) 03.02.08 - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., c. н. с. А.Ю. Звягинцев Владивосток - 2013 Работа выполнена в лаборатории экологии шельфовых сообществ Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«ПРОХОРОВИЧ МАРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ХРОМОСОМНЫЕ АНОМАЛИИ В ЭМБРИОНАЛЬНЫХ СТВОЛОВЫХ КЛЕТКАХ ЧЕЛОВЕКА hESM01-04 Генетика – 03.00.15 АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2009 Работа выполнена в лаборатории морфологии и функции клеточных структур Учреждения Российской академии наук Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск. Научный руководитель: доктор биологических наук Рубцов Николай Борисович,...»

«Ботина Светлана Геннадиевна Молекулярно-биологические подходы к отбору бактериальных культур при создании заквасок для биотехнологии 03.02.03 - микробиология 03.01.06 - биотехнология Автореферат диссертации на соискание степени доктора биологических наук Москва 2011 Работа выполнена в Центральной лаборатории микробиологии Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института молочной промышленности Россельхозакадемии Научный консультант:...»

«СОДЕРЖАНИЕ НОВЫЕ ПОСТУПЛЕНИЯ 2 Сельское хозяйство 2 Общие вопросы сельского хозяйства 2 Почвоведение 2 Земледелие 2 Растениеводство 2 Защита растений 3 Животноводство 4 Ветеринария 4 Экономика сельского хозяйства 4 Рыбное хозяйство 5 Пищевая промышленность 5 Общественные науки 5 Экономика. Экономические науки 5 Психология. Образование. Педагогика. Культура и искусство...»

«Герасименко Вадим Владимирович Обмен веществ и продуктивные качества гусей при использовании пробиот и ков 03.00.13 – физиология 03.00.04 – биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Боровск – 2008 Диссертационная работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и ФГОУ ВПО Оренбургский государственный аграрный университет Научные консультанты –...»

«Бакоев Сирождин Юсуфович ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ПОЧВ НИЖНЕГО ДОНА К ЗАГРЯЗНЕНИЮ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ 03.02.08 – экология (биологические науки) 03.02.13 – почвоведение АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Ростов-на-Дону-2012 Работа выполнена на кафедре земледелия и мелиорации Донского государственного аграрного университета Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Калиниченко Валерий Петрович доктор...»

«ЛЕВЧЕНКО МИХАИЛ АЛЕКСЕЕВИЧ СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВЫХ ИНСЕКТИЦИДОВ И ОПРЫСКИВАЮЩЕЙ ТЕХНИКИ ПРИ ДЕЗИНСЕКЦИИ ЖИВОТНОВОДЧЕСКИХ ПОМЕЩЕНИЙ ПРОТИВ МУХ Специальность 03.00.19 – паразитология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Тюмень 2009 Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии СО Россельхозакадемии Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор...»

«ЛОСЕВА Дарья Юрьевна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДОВ МЕЩЕРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биология) (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2011 Работа выполнена на кафедре естествознания биолого-химического факультета Московского государственного областного гуманитарного института Научный руководитель: кандидат биологических наук,...»

«Зульбалаева Диляра Файзрахмановна биохимическая характеристика циклических изменений состава влагалищной жидкости у здоровых небеременных женщин 03.00.04 биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2007 Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Астраханская государственная медицинская академия федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию. н аучный...»

«Дементьева Елена Вячеславовна СТАТУС ЭКСПРЕССИИ ГЕНОВ И МОДИФИКАЦИИ ХРОМАТИНА НА АКТИВНОЙ И НЕАКТИВНОЙ Х-ХРОМОСОМЕ У ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК Генетика – 03.02.07 автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск 2010 Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте цитологии и генетики СО РАН, в лаборатории эпигенетики развития, г. Новосибирск. Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Закиян С.М....»

«Вассерман Наталья Наумовна ИССЛЕДОВАНИЕ...»

«СОЛЯНИКОВА Инна Петровна ОРГАНИЗАЦИЯ биодеградативныХ ПУТЕЙ у РОДОКОККОВ специальность 03.00.04. – биохимия Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Пущино, 2007 Работа выполнена в лаборатории энзиматической деградации органических соединений Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К Скрябина РАН. Научный консультант : доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Головлева Людмила Алексеевна Институт...»

«Чечина Ольга Николаевна ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО СИСТЕМОГЕНЕЗА У МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Специальность: 03.00.13 – физиология А в т о р е ф е р а т диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва - 2008 Работа выполнена в научно-исследовательском центре Государственный океанариум Украины, г. Севастополь Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАМН Умрюхин Евгений Алексеевич Официальные оппоненты:

«Лазарева Валентина Ивановна Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги Специальность 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Тольятти. 2009 Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН Официальные оппоненты: доктор биологических наук Котов Алексей Алексеевич доктор биологических наук, профессор Яковлев Валерий Анатольевич...»

«Шторм Ольга Николаевна АГРОГЕННЫЕ СТРУКТУРЫ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА УМЕРЕННО - ЗАСУШЛИВОЙ И КОЛОЧНОЙ СТЕПИ ВЫСОКОГО АЛТАЙСКОГО ПРИОБЬЯ И ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ Специальность 03.02.13 – Почвоведение Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Барнаул – 2010 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Алтайский государственный аграрный университет Научный...»








 
2014 www.avtoreferat.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты диссертаций»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.